Diccionario, - Boa Constrictor Constrictor. Reptiles (reptilia), Características G Los reptiles son vertebrados tetrápodos ectotermos que no experimentan metamorfosis alguna, carecen de gl ndulas cut neas y presentan un revestimiento externo de piel escamosa, coraza ósea, piezas córneas, piezas óseas o piel coriácea. éste es impermeable al agua y a los gases, por lo que la respiración es siempre pulmonar. No obstante, las tortugas acu ticas también pueden respirar por la piel, por el recubrimiento de la garganta o mediante sacos de paredes delgadas de la cloaca; gracias a estas y otras adaptaciones, las tortugas toleran los niveles bajos de oxígeno y las especies que invernan aletargadas bajo el agua pueden sobrevivir durante semanas sin tener que salir a la superficie. Características generales El aspecto externo de los reptiles es muy variable. La cabeza, bien desarrollada, presenta forma ovalada o subglobular unas veces y triangular otras. El cuello, bien determinado en algunas especies, se confunde en otras con la base de la cabeza y el principio del cuerpo; puede ser corto e inmóvil o largo y flexible. El tegumento, recubierto de escamas de origen epidérmico, se caracteriza por estar siempre seco y ser impermeable. La epidermis tiene un estrato de células queratinizadas que se renueva periódicamente mediante la muda. Escamas y coloración Las escamas, de forma casi siempre triangular, pueden ser lisas, aquilladas o acanaladas y, por su disposición, imbricadas unas sobre otras, yuxtapuestas o separa-das. En algunos casos forman tubérculos o escudetes, que presentan infinidad de aspectos y de tamaños, o verdaderas placas separadas entre sí, con cubierta cornificada en todo el espesor de la piel, como las que aparecen en la cabeza de serpientes y lagartos. Las escamas propiamente dichas son engrosamientos de la capa córnea de la epidermis. La dermis, a su vez, produce los denominados osteodermas, que estan presentes en todos los órdenes aunque no en las serpientes. Los osteodermas son pequeñas formaciones óseas laminares que se originan en lo más profundo de la dermis y que, al crecer, son empujadas hacia zonas más superficiales. La disposición de estas placas dérmicas es muy variable; en los tu taras se encuentran en la parte superior de la cola; en los cocodrilos, en cabeza, dorso y cola; en los saurios pueden estar soldadas a los hueso del cráneo o distribuidas por todo el cuerpo. La osificación de la dermis es particularmente importante en las tortugas, en las que aparece una verdadera caja formada por placas óseas, o caparazón, que cierra casi por completo el cuerpo del animal. La coloración de los reptiles es muy variable y a menudo depende del medio en que viven, ya que muchas especies suelen adaptarse a él por homocromía o cripsis cromática, es decir por una semejanza cromática con el entorno. Muchos reptiles que viven sobre un suelo oscuro o en el barro tienen a menudo el mismo color oscuro del sustrato sobre el que se desplazan. Analogamente, muchos saurios y ofidios que viven en suelas arenosos son de colores ocr ceos o pardos pálidos, en tanto que los que viven sobre troncos de árboles tienen la misma coloración jaspeada y pardogris cea que la corteza. Otros reptiles arborícolas, que viven en cambio entre las hojas, tienen una librea verde que a menudo reproduce las irregularidades y variaciones cromáticas de las hojas. Otras especies de coloración críptica cambian de color según el sustrato en el que viven. El agama del Cáucaso (Agama caucasica), por ejemplo, suele ser gris como las formaciones rocosas sobre las que habita, pero cuando las rocas son rojizas presenta manchas anaranjadas o de color rojo ladrillo. Rhotropus, un género de gecónidos que habitan sobre las rocas del suroeste de Africa, presenta una coloración muy clara cuando vive sobre mármol claro y otra casi negra cuando vive sobre rocas de diabasa; en las zonas donde cohabitan, estas dos especies no se aventuran nunca sobre las rocas cuya coloración no poseen. La cripsis crom tica supone a menudo una coloración disruptiva, es decir a base de una serie de manchas que rompen el contorno del animal, descomponiendo su unidad y haciendo que partes de su cuerpo se integren visualmente con elementos del fondo, pero sin que exista una imitación formal de algún objeto concreto de este último. Uno de los ejemplos más conocidos es el de la serpiente mocasín, cuya librea disruptiva la confunde de un modo extraordinario contra la hojarasca, pero existen muchos otros vipéridos, co-mo por ejemplo las Bothrops terrestres o la bellísima víbora del Gabón (Bitis gabonica), que utilizan este casi infalible recurso. La homocromía se combina a veces con una homomorfia o imitación protectora por parte del animal de los objetos inanimados o de los elementos vegetales del medio en el que vive. Varios camaleones, por ejemplo, se parecen tanto a hojas verdes o arrugadas, no sólo por su coloración sino también por su forma, que resulta pr cticamente imposible descubrirlos si no se mueven. Numerosos gecónidos (géneros Ptychozoon de Malaysia e Indonesia, Uroplatus de Madagascar o Phyllurus de Australia) imitan de un modo sorprendente las rugosidades y arrugas de la corteza (además de su coloración), en tanto que las serpientes látigo y otros ofidios muy arborícolas se confunden a la perfección con ramas alargadas o incluso con lianas. En las culebras malgaches del género Langaha, el parecido con objetos vegetales todavía se acentúa más por la existencia de unos extraños apéndices que prolongan el hocico. La homomorfia, en algunos casos, es aún más perfecta gracias al crecimiento de algas sobre el caparazón, como sucede en la tortuga matamata.En el otro extremo de estos maestros del escondite están los reptiles cuya coloración advertidora o aposemática, brillante y contrastada, advierte del veneno que posee o pretende poseer el animal. Este último caso, que se denomina mimetismo batesiano, consiste en imitar a especies peligrosas cuando la imitadora no posee ningún mecanismo defensivo excepto este engaño y la huida; lo utilizan, por ejemplo, las culebras del género Lampropeltis (falsas corales) que imitan a las temibles serpientes coral. Otros reptiles, en fin, descubren súbitamente colores vivos y contrastados en una parte del cuerpo que por lo general queda oculta. Tal es el caso, por ejemplo, de los dragones voladores (género Draco) que exhiben de repente una membrana planeadora aposemática, en brusco contraste con la coloración general del cuerpo; contrariamente a la membrana anaranjada y negra, esta última es muy críptica y permite que los dragones queden camuflados sobre la corteza de los árboles. Otros ejemplos de este tipo son el brusco despliegue del gran collar o pechera del clamidosauro (Chlamydosaurus kingii), o la ex-tensión de los pliegues cut neos de color rosado intenso (por el repentino influjo sanguíneo) que realzan una boca abierta del mismo color en el también ag mido Phrynocephalus mystaceus. Sin recurrir a estas prolongaciones dérmicas, muchas especies de saurios y ofidios tienen la costumbre de abrir ampliamente la boca en presencia de un depredador, y el efecto amenazador de este gesto se acentúa por la coloración brillante de la cavidad bucal. En el lagarto piña (Tiliqua rugosus) de Australia, por ejemplo, el color rojo carmín de la mucosa bucal no sólo contrasta con la librea críptica del animal, sino también con la lengua azul cobalto. En el vipérido americano Agkistrodon piscivorus, la cavidad bucal blanca establece un brusco contraste con la coloración pardusca del cuerpo y le vale a este ofidio su nombre vulgar de mocasín de boca de algodón. En todos estos ejemplos, la exhibición repentina de colores vivos queda notablemente realzada con la de unas formas inesperadas y amenazadoras, pero el efecto intimidador también puede lograrse con la mera coloración. El agámido Leiolepis belliana del Sureste Asiático, por ejemplo, presenta, cuando se ve amenazado, un aplanamiento del tronco que hace aparecer en los flancos unas franjas transversales negro azuladas y anaranjadas de colores excepcionalmente brillantes. Algunas serpientes, por su parte, tienen una piel de coloración muy brillante que aparece entre las escamas más apagadas cuando estos animales se sienten amenazados. Algunos reptiles cambian de color casi de repente, a causa de la actividad de las células pigmentarias o cromatóforos, pero este cambio no siempre, tiene una finalidad críptica. El cambio de color, en efecto, también se utiliza para transmitir un cierto estado emocional, y con frecuencia está vinculado con las relaciones jerárquicas y la defensa del territorio. éste, es el caso, por ejemplo, de muchos camaleones y también de algunos agámidos, cuya librea cambia o se abrillanta bruscamente en presencia de un intruso de la misma especie. Más a menudo, sin embargo, las disputas territoriales se saldan con la exhibición brusca de una parte coloreada que había quedado oculta. Este comportamiento, que es básicamente similar al ya descrito para el dragón volador aunque en un contexto intraespecífico se observa por ejemplo en los iguánidos del género Anolis, que despliegan un saco guiar de brillantes colores en presencia de un adversario de su misma especie. Esqueleto El esqueleto de los reptiles está más osificado que el de los anfibios. Excepto en las tortugas, el cráneo de los reptiles actuales es de tipo diápsido, es decir con dos aberturas o fenestras temporales, una dorsal y otra lateral. Las tortugas, por su parte, tienen un cráneo anápsido, es decir el más primitivo de todos, sin fenestras o aberturas temporales. El cráneo se articula con la primera vértebra mediante un cóndilo occipital único, lo que le confiere gran movilidad. Las dos ramas de la mandíbula inferior pueden estar separadas por la parte anterior, como sucede con los ofidios; totalmente soldadas, como ocurre con los quelonios; o bien unidas mediante una simple sutura, como en el caso de los cocodrilos. En la columna vertebral se diferencian el atlas, articulado con el cráneo, el axis y las vértebras cervicales, dorsales, lumbares, sacras y caudales. Existen siempre costillas, aunque los quelonios las tienen fusionadas con el espaldar. El número de las v‚rtebras oscila entre las casi 30 de las tortugas y las más de 400 de las serpientes. Las extremidades son típicamente pentadáctilas, aunque en algunos grupos existe una fuerte tendencia a la reducción. Las tortugas y cocodrilos tienen siempre extremidades, en tanto que algunos saurios y todos los ofidios carecen parcial o totalmente de ellas. En estos últimos, excepto en los pitónidos, tropidófidos, tiflópidos y boidos, que conservan vestigios de extremidades posteriores, desaparecen incluso las cinturas escapular y pélvica. La locomoción y sus adaptaciones Las posibilidades de locomoción de los reptiles son tan variadas y múltiples como su aspecto exterior. Ambos están estrechamente relacionados con el sustrato sobre el que se mueven y con el medio en el que viven. Un suelo firme, una pared rocosa, un impetuoso torrente o la alta mar no plantean, obviamente, las mismas exigencias a los reptiles que las habitan; por consiguiente, tanto las morfologías de las distintas especies de reptiles como sus posibilidades locomotrices serán por lo menos tan diferentes como distintos son estos medios. Esta diversidad, en efecto, se ve amplificada por la existencia, en todos los medios donde viven los reptiles, de especies con las extremidades bien desarrolladas y de otras formas ápodas. En la superficie del suelo, el modo de locomoción más usual de las tortugas y de la mayoría de los saurios es el paso, en el que el cuerpo se apoya en todo momento sobre tres patas (y a veces sobre la cola). Cuando corren, los saurios lo hacen elevando el tronco y apoyándolo en todo momento sobre dos patas en lugar de tres. Las lagartijas que corren con gran rapidez suelen tener la cola muy larga, a menudo dos veces y media más larga que el cuerpo. En los saurios de locomoción lenta, por el contrario, la cola suele ser m s corta que el resto del cuerpo, como sucede en algunos gecónidos y en los helodermos. En sentido inverso, una longitud excesiva de la cola puede ser un obstáculo para la velocidad, como sucede en los saurios asiáticos de los géneros Tachydromus y Calotes, cuyo aé‚ndice caudal cuadriplica o incluso quintuplica la longitud de cabeza y cuerpo. La rapidez de algunos lagartos puede llegar a ser bastante importante. Así, por ejemplo, el teíido Cnemidophorus lemniscatus es capaz de correr a 28 km por hora, aunque, contrariamente a los mamíferos, sólo puede mantener esta velocidad durante breves trayectos. Algunos saurios se levantan sobre sus patas posteriores cuando corren, y son capaces de recorrer cierta distancia en marcha bípeda, utilizando la cola como contrapeso. Este modo de locomoción es bien conocido en el clamidosaurio antes citado y en algunos igu nidos como los basiliscos. Algunos saurios son incluso capaces de saltar, extendiendo al mismo tiempo sus bien desarrolladas extremidades posteriores. Muchos lagartos cuyo modo de locomoción es la marcha o la carrera a cuatro patas presentan, adem s, un movimiento ondulatorio de todo el cuerpo cuando se desplazan. Este tipo de movimiento no es exclusivo de las especies alargadas, con extremidades atrofiadas o inexistentes, sino también de otras con el cuerpo robusto y las patas bien desarrolladas. La ondulación de la columna vertebral sobre un plano horizontal es, sin embargo, especialmente común en las serpientes, a las que permite su característico avance por reptación. Pero no todos los ofidios utilizan este movimiento ondulatorio, o por lo menos no de un modo exclusivo. Algunos, en efecto, se desplazan en línea recta, utilizando el mismo principio agrimensor que las orugas de los lepidópteros geométridos, es decir levantando y avanzando una serie de placas ventrales mientras las siguientes permanecen inmóviles. Este modo de locomoción se observa en muchos boidos y vipéridos, pero nunca en los alargados colúbridos. Otro modo de locomoción singular es el side winding o movimiento sinuoso lateral utilizado por algunos vipéridos que viven exclusivamente sobre la arena fina de los desiertos, como las africanas Aspis vipera y Bitis peringueyi o la cascabel cornuda (Crotalus cerastes). Como bien explica Robert Mertens en su La vida de los anfibíos y reptiles, el side winding se basa en el principio de la h‚lice o del tornillo de Arquímedes: el cuerpo del ofidio no se apoya sobre el suelo en toda su longitud, sino únicamente sobre dos puntos que se mueven desde delante hacia atr s; la serpiente no se desplaza por tanto directamente hacia delante, sino lateralmente. Locomoción en el medio hipogeo. En los saurios que se desplazan bajo tierra se han desarrollado varios caracteres adaptativos, tales como una cabeza cuneiforme con unos ojos atrofiados o protegidos por escamas salientes, comparables a los párpados de los mamíferos, y con unos orificios auditivos y nasales reducidos o protegidos por escamas. Si el lagarto utiliza sus patas para cavar, los dedos a menudo presentan a los lados una orla de escamas que incrementa su capacidad excavadora. Este carácter aparece por convergencia evolutiva en agámidos, iguánidos, lacértidos, escíncidos y gecónidos que viven en zonas arenosas. La adaptación más insólita a la vida en las arenas del desierto es, sin embargo, la del gecónido Palmatogecko rangei, cuyos dedos de manos y pies están unidos por una gran membrana palmar que no sólo le permite al saurío correr sobre la arena sin hundirse, sino también excavarla sin esfuerzo. La utilización de miembros especializados no es, sin embargo, el caso más usual entre los reptiles cavadores. La mayoría de especies psamófilas utilizan movimientos ondulatorios del cuerpo para avanzar por la arena. Y no sólo las especies más alargadas, sino també‚n otras más rechonchas como el escinco común (Scincus scincus), un saurio capaz de nadar con tal destreza por la arena que su captura en ella es tan difícil como la de un pez dentro del agua. Por lo demás, muchos reptiles hipogeos tienen las extremidades atrofiadas o bien son completamente podos, lo que no suele mermar sus capacidades para desplazarse a toda velocidad por la arena o la tierra suelta, como bien puede constatar quienquiera que intente capturar uno de esos animales con la mano. Cuando se trata de un suelo duro, el avance bajo tierra ya no puede hacerse mediante un movimiento ondulatorio. En este caso, la única posibilidad es avanzar como una lombriz. Este medio de locomoción es el que emplean los anfisbénidos, que son capaces de desplazarse con la misma facilidad hacia detrás que tengan la cola muy musculosa y posterior, de escamas engrosadas. Un último sistema de locomoción subterránea es el que consiste en poner rígido el cuerpo y utilizarlo como un ariete, empujándolo hacia adelante al apoyar con fuerza contra el suelo su extremo posterior. Así se explica que algunos saurios, y sobre todo varios ofidios hipogeos, provista, en su parte que llevan espinas o pequeñas protuberancias hacia adelante Locomoción en el medio arbóreo. Este tipo de locomoción también pone en juego varias adaptaciones. Las culebras arborícolas, por ejemplo, tienen el cuerpo muy largo y esbelto, a veces comprimido lateralmente, lo que les permite utilizar los movimientos ondulatorios del cuerpo para trepar o avanzar por entre las ramas con gran rapidez y destreza. Otros ofidios, como las boas y los vipéridos arborícolas que son más pesados y lentos, tienen en cambio una cola prensil que les permite agarrarse con firmeza a las ramas de los árboles. Esta adaptación no es exclusiva de los ofidios, ya que algunos escíncidos, ánguidos, agámidos e iguánidos, así como un varano (Varanus prasinus) y la mayoría de los camaleones, también tienen la cola prensil. Estos últimos, que además tienen el cuerpo muy comprimido lateralmente, utilizan también una técnica muy especial para desplazarse por entre la vegetación. Gracias a la transformación de sus patas en verdaderas pinzas, con dos grupos de dedos oponibles en cada mano - dos dedos unidos por un estuche cutáneo se oponen a otros tres dedos unidos por otro estuche , los camaleones se desplazan con lentitud pero también con una extrema seguridad por entre los árboles y arbustos. Otra singular adaptación a la locomoción arbórea es la curvatura de las uñas y el desarrollo en estas de pequeñas puntas, finas como agujas, que pueden penetrar en la corteza de los árboles. Gracias a ello, los agámidos arborícolas del género Gonocephalus se agarran con tanta firmeza a los troncos de los árboles que, cuando uno los captura, es más fácil arrancar las garras que separarlos de su soporte. Algunos ofidios arborícolas, como las Chrysopelea, tienen en los lados del vientre y de la cola una fuerte quilla que sirve de anclaje y que les permite trepar por un tronco vertical con una facilidad asombrosa. La presencia de dispositivos de anclaje o antideslizantes també‚n se observa en algunos saurios como el lagarto de cola de sierra (Holaspis guentheri) de Africa tropical o en los dragones voladores asiáticos (Draco sp.). Los gecónidos o salamanquesas, como es bien sabido, pueden moverse con gran rapidez por las paredes más lisas y verticales, e incluso por techos planos, con ayuda de las laminillas de la parte inferior de sus dedos. Pero lo que no todo el mundo sabe es que estas laminillas no son verdaderas ventosas, sino que su adherencia al soporte se debe a la presencia de numerosísimos y diminutos ganchos que se agarran en las más leves rugosidades y asperezas. Gracias a estas estructuras, algunas salamanquesas son capaces de correr incluso por la cara inferior de un cristal. Otros saurios, como los Anolis y algunos escíncidos, también presentan laminillas de este tipo, pero estas no son tan perfeccionadas como en los gecónidos, uno solo de cuyos dedos podría sostener varias veces el peso del animal. Del mismo modo que entre los anuros, en los reptiles existen algunas especies que han logrado dominar el vuelo en paracaídas e incluso el vuelo planeado. Entre los primeros cabe citar los gecónidos de los géneros Ptychozoon y Uroplatus, que saltan de una rama a otra inferior en una caída amortiguada. Entre los segundos, a los dragones voladores, que son capaces de salvar 10 a 15 metros de distancia en vuelo planeado. Las culebras arborícolas de los géneros Dendroelaphis y Chrysopelea que, al saltar de un rbol elevado, separan las costillas y contraen su pared abdominal para frenar su velocidad de caída, corresponderían en cambio a una categoría intermedia entre las dos anteriores, ya que son capaces de franquear grandes distancias pero nunca en un plano horizontal. Locomoción en el medio acuático. Más conocidos que todas estas insólitas especies arborícolas son los reptiles acuáticos, en particular los cocodrilos que, como es bien sabido, utilizan su cola comprimida lateralmente como órgano proulsor y a la vez de orienta-ción. Este modo de locomoción no es, sin embargo, exclusivo de los cocodrilos, ya que también lo utilizan algunos varanos y tefíidos, los grandes agámidos del género Hydrosaurus y la iguana marina. Incluso las serpientes marinas se valen de esta técnica, aunque estas combinan la fuerza propulsora del extremo de su cola tipo aleta con las ondulaciones del cuerpo típicas de los ofidios esbeltos. Tan conocido o m s que el de los cocodrilos es el modo de locomoción de las tortugas marinas, que utilizan sus patas anteriores como remos y las posteriores únicamente como gobernalles. Además de nadar con gran destreza y elegancia, estos reptiles son capaces de planear dentro del agua como un ave rapaz en el aire. En el extremo opuesto de estos quelonios alta-mente pel gicos est n las tortugas del g‚nero Sternotherus, cuyo caparazón pesado y en forma de bóveda sólo les permite caminar lentamente por el fondo de los marjales, arroyos y ríos de curso lento en los que viven. Para concluir, los basiliscos de Am‚rica tropical (género Basiliscus) y los iguánidos cubanos del género Deiroptyx, se desplazan, sobre la superficie del agua sin hundirse, gracias a la gran separación de sus dedos semipalmeados. Los sentidos El ojo de los reptiles es análogo al de los demás vertebrados, pero est reforzado por cartílagos en la esclerótica y por numerosos huesecillos en la zona de transición de la córnea a la esclerótica. Las serpientes, sin embargo, carecen de esos huesos y cartílagos y el enfoque se realiza en ellas como en el objetivo de una c mara fotogr fica: desplazando hacia atrás o hacia adelante el diafragma de la pupila y la unión córnea-esclerótica. En la mayoría de los reptiles los ojos son poco móviles, pero existen excepciones, como los camaleones, que los mueven en todas direcciones con independencia uno del otro. Salvo en los ofidios y en algunos saurios, que tienen los párpados soldados y transparentes, el ojo de los reptiles presenta dos párpados de movimiento vertical y un tercero, de movimiento transversal, denominado membrana nictitante. La pupila muestra diversas formas que por lo general indican el tipo de vida: redonda en los reptiles diurnos, vertical en los nocturnos y más o menos elíptica en las especies intermedias. Las serpientes del g‚nero Dryophis tienen una pupila alargada en sentido horizontal que muy probablemente les facilita la visión binocular. Los saurios tienen bien desarrollado el sentido de la vista y distinguen los colores, lo que explica muchos aspectos de su comportamiento (véase la sección Escamas y coloración). Las tortugas tienen también buena vista y distinguen los colores hasta las bandas del infrarrojo, en tanto que los ofidios y los cocodrilos suelen tener una visión monocromática. Los reptiles carecen de oído externo. El oído medio lleva un huesecillo denominado columela, que corresponde al estribo de los mamíferos y que conduce las vibraciones sonoras. El oído interno incluye una membrana timp nica bien visible. Una excepción la constituyen las serpientes, que no presentan tímpano ni oído medio y que tienen la columela conectada a la mandíbula. Ello les permite oír sonidos de baja frecuencia pero no los más agudos; así, un crótalo no puede oír su propio cascabel. Los camaleones tampoco tienen oído medio, mientras que los tu taras carecen de oído medio y de tímpano. El olfato es importante en la detección de presas y de depredadores, así como en la identificación de la pareja. Las fosas nasales se abren al exterior sobre el ápice del hocico. El sentido del olfato se complementa en muchos reptiles con el denominado órgano de Jacobson. Este órgano quimiorreceptor inervado por fibras que proceden del bulbo olfativo secundario se aloja en una c mara cartilaginoso-ósea próxima a la nariz. El órgano de Jacobson está presente en los escamosos (saurios, ofidios y anfisbenios) y en los tuátaras pero no en las tortugas ni en los cocodrilos. En los escamosos, la lengua es la que se encarga de captar las partículas olorosas y de conducirlas hasta la cámara del órgano de Jacobson, mientras que en el tuátara dichas partículas llegan al órgano por difusión aérea. Además de ejercer sus funciones olfativas, parece ser que este órgano actúa como higrómetro capaz de detectar el grado de humedad del aire, facilitando así la búsqueda del agua. El tacto está bien desarrollado ya que la piel, muy pobre en glándulas, está en cambio muy bien dotada de terminaciones nerviosas que, aisladas o en grupos, forman zonas especializadas y actúan de sensibilísimos órganos táctiles. Algunas serpientes, en fin, como los crótalos y boas, tienen detectores sensibles a los infrarrojos con los que detectan el calor que emiten las presas endotermas. Aparato digestivo y alimentación Los reptiles presentan diversos tipos de lengua: larga, bítida y protráctil en las serpientes; carnosa, unida con el fondo de la boca en toda su extensión en los cocodrilos; corta, gorda y carnosa en las tortugas, y diversas formas intermedias en los saurios (aunque los varánidos tienen la lengua larga y bífida como las serpientes). Todos ellos poseen dientes, excepto las tortugas, cuyas mandíbulas están recubiertas por unas placas córneas cortantes. Los cocodrilos tienen dientes alojados en alvéolos, que forman una hilera regular. Los dientes, casi siempre prensiles, sirven sobre todo para retener a la presa durante la deglución; son numerosos y, la mayoría de las veces, mandibulares, aunque a menudo también se insertan en el paladar y el vómer. Las glándulas salivales son poco voluminosas. No obstante, algunos ofidios presentan unas glándulas colocadas en la región temporal, muy desarrolladas, las cuales segregan venenos activísimos que salen al exterior a través de dientes perforados o acanalados. Las dos especies de lagartos venenosos (familia helodermátidos) tienen glándulas modificadas para la producción de veneno pero, a diferencia de las serpientes venenosas, dichas glándulas se sitúan en el lado externo de la mandíbula inferior. El estómago está bien formado, especialmente en los quelonios y los cocodrilos. El intestino es más o menos largo, y la cloaca se abre al exterior por un conducto transversal en los lagartos y serpientes o longitudinal en los quelonios y cocodrilos. La alimentación de los reptiles es básicamente de tipo carnívoro, si bien algunos saurios y quelonios son omnívoros, herbívoros, frugívoros o incluso nectarívoros. El tamaño de la presa suele estar en relación con el del depredador, ya que, como los anfibios, los reptiles se rigen por el principio de cuanto más grande mejor. Llevando este principio al límite, los ofidios capturan con frecuencia (y tragan enteros) animales mucho mayores que ellos, gracias a la gran capacidad de dilatación de sus mandíbulas y de sus vértebras. Reproducción La fecundación es siempre interna. Por lo que se refiere a los órganos de inseminación del macho, faltan en los tuátaras, por lo que la fecundación en estos reptiles se efectúa por simple contacto de las cloacas. En los escamosos, en cambio, existe un verdadero pene, o mejor dicho dos hemipenes, aunque solamente se utiliza uno durante la cópula. En los cocodrilos y tortugas, por el contrario, sólo existe un primitivo órgano copulador que es una evaginación de la cloaca. Casi todos los reptiles son ovíparos. Unas cuantas especies, sin embargo, son ovovivíparas, como las víboras, en las que el huevo se desarrolla en una dilatación del oviducto de la hembra hasta que el pequeño reptil rompe la cubierta y nace. En algunas serpientes existe incluso una placenta que sirve para la nutrición de las cría, y por tanto puede hablarse de verdadero viviparismo. La cópula suele tener lugar en primavera (en las regiones templadas) o al principio de la estación lluviosa (en los trópicos), y a veces dura jornadas enteras. En los reptiles aparece un nuevo tipo de huevo, el huevo amniota. Este huevo, que posee gran cantidad de vitelo, se forma tras la fecundación del óvulo, que se protege por membranas de origen embrionario (amnios, alantoide y corion) y por membranas de origen materno (la cáscara). La mayoría de los reptiles ponen sus huevos en hoyos que excava la hembra en la tierra o la arena, y que luego recubre con el mismo material excavado. A veces se recurre incluso a un material org nico que, al fermentar, origina un aumento de la temperatura, pero por lo general se recurre a la incubación solar. Algunos reptiles incuban sus huevos y la mayoría de los cocodrilos construyen grandes nidos en los que la puesta es cuidada por las hembras hasta el momento de la eclosión. Excepto en los cocodrilos y en unos pocos saurios (como por ejemplo el escinco norteamericano Eumeces obsoletus, cuya hembra cuida y defiende a las crías durante los diez días siguientes a la eclosión), las crías se valen por sí mismas desde que nacen. Entre los reptiles se dan casos de reproducción asexual mediante partenogénesis, como ocurre en algunos corredores (familia teíidos) del norte de Sudamérica y en algunas poblaciones de lagartijas del Cáucaso (Lacerta saxicola), compuestas sólo por hembras. Regulación térmica Los reptiles son ectotermos, es decir, no tienen mecanismos fisiológicos adecuados para controlar su temperatura corporal, sino que esta se regula a través del comportamiento, es decir, intercambiando calor con el medio. De esta forma, estos animales consiguen mantener constante su temperatura durante sus períodos de actividad, que, excepto en regiones ecuatoriales, presentan diferencias estacionales y dependen de la temperatura ambiente. A medida que ‚sta desciende, van cesando las funciones metabólicas de los reptiles, hasta caer en pleno letargo, período en el que disminuye en gran medida el consumo de oxígeno. Entonces viven a expensas de las reservas acumuladas en su organismo en los períodos de actividad, ya que las funciones de nutrición cesan por completo. La vida activa de los reptiles de las regiones templadas se ve interrumpida por los períodos let rgicos, por eso muchos de ellos buscan con avidez los lugares soleados. En estas regiones, son muy numerosas las especies que sólo recobran su actividad bajo los ardores del sol de mediodía. Muchos lagartos, en fin, cambian de color según sus necesidades termicas, pero no todos los reptiles actúan de este modo.Enciclopedia, México, Colima, Revista Electronica Fumarola, Noticias LeeColima, Lee Colima

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Los reptiles son vertebrados tetrápodos ectotermos que no experimentan metamorfosis alguna, carecen de gl ndulas cut neas y presentan un revestimiento externo de piel escamosa, coraza ósea, piezas córneas, piezas óseas o piel coriácea. éste es impermeable al agua y a los gases, por lo que la respiración es siempre pulmonar. No obstante, las tortugas acu ticas también pueden respirar por la piel, por el recubrimiento de la garganta o mediante sacos de paredes delgadas de la cloaca; gracias a estas y otras adaptaciones, las tortugas toleran los niveles bajos de oxígeno y las especies que invernan aletargadas bajo el agua pueden sobrevivir durante semanas sin tener que salir a la superficie.

Características generales
El aspecto externo de los reptiles es muy variable. La cabeza, bien desarrollada, presenta forma ovalada o subglobular unas veces y triangular otras. El cuello, bien determinado en algunas especies, se confunde en otras con la base de la cabeza y el principio del cuerpo; puede ser corto e inmóvil o largo y flexible.

El tegumento, recubierto de escamas de origen epidérmico, se caracteriza por estar siempre seco y ser impermeable. La epidermis tiene un estrato de células queratinizadas que se renueva periódicamente mediante la muda.

Escamas y coloración
Las escamas, de forma casi siempre triangular, pueden ser lisas, aquilladas o acanaladas y, por su disposición, imbricadas unas sobre otras, yuxtapuestas o separa-das. En algunos casos forman tubérculos o escudetes, que presentan infinidad de aspectos y de tamaños, o verdaderas placas separadas entre sí, con cubierta cornificada en todo el espesor de la piel, como las que aparecen en la cabeza de serpientes y lagartos.

Las escamas propiamente dichas son engrosamientos de la capa córnea de la epidermis. La dermis, a su vez, produce los denominados osteodermas, que estan presentes en todos los órdenes aunque no en las serpientes. Los osteodermas son pequeñas formaciones óseas laminares que se originan en lo más profundo de la dermis y que, al crecer, son empujadas hacia zonas más superficiales. La disposición de estas placas dérmicas es muy variable; en los tu taras se encuentran en la parte superior de la cola; en los cocodrilos, en cabeza, dorso y cola; en los saurios pueden estar soldadas a los hueso del cráneo o distribuidas por todo el cuerpo. La osificación de la dermis es particularmente importante en las tortugas, en las que aparece una verdadera caja formada por placas óseas, o caparazón, que cierra casi por completo el cuerpo del animal.

La coloración de los reptiles es muy variable y a menudo depende del medio en que viven, ya que muchas especies suelen adaptarse a él por homocromía o cripsis cromática, es decir por una semejanza cromática con el entorno. Muchos reptiles que viven sobre un suelo oscuro o en el barro tienen a menudo el mismo color oscuro del sustrato sobre el que se desplazan. Analogamente, muchos saurios y ofidios que viven en suelas arenosos son de colores ocr ceos o pardos pálidos, en tanto que los que viven sobre troncos de árboles tienen la misma coloración jaspeada y pardogris cea que la corteza. Otros reptiles arborícolas, que viven en cambio entre las hojas, tienen una librea verde que a menudo reproduce las irregularidades y variaciones cromáticas de las hojas.

Otras especies de coloración críptica cambian de color según el sustrato en el que viven. El agama del Cáucaso (Agama caucasica), por ejemplo, suele ser gris como las formaciones rocosas sobre las que habita, pero cuando las rocas son rojizas presenta manchas anaranjadas o de color rojo ladrillo. Rhotropus, un género de gecónidos que habitan sobre las rocas del suroeste de Africa, presenta una coloración muy clara cuando vive sobre mármol claro y otra casi negra cuando vive sobre rocas de diabasa; en las zonas donde cohabitan, estas dos especies no se aventuran nunca sobre las rocas cuya coloración no poseen.

La cripsis crom tica supone a menudo una coloración disruptiva, es decir a base de una serie de manchas que rompen el contorno del animal, descomponiendo su unidad y haciendo que partes de su cuerpo se integren visualmente con elementos del fondo, pero sin que exista una imitación formal de algún objeto concreto de este último. Uno de los ejemplos más conocidos es el de la serpiente mocasín, cuya librea disruptiva la confunde de un modo extraordinario contra la hojarasca, pero existen muchos otros vipéridos, co-mo por ejemplo las Bothrops terrestres o la bellísima víbora del Gabón (Bitis gabonica), que utilizan este casi infalible recurso.

La homocromía se combina a veces con una homomorfia o imitación protectora por parte del animal de los objetos inanimados o de los elementos vegetales del medio en el que vive. Varios camaleones, por ejemplo, se parecen tanto a hojas verdes o arrugadas, no sólo por su coloración sino también por su forma, que resulta pr cticamente imposible descubrirlos si no se mueven. Numerosos gecónidos (géneros Ptychozoon de Malaysia e Indonesia, Uroplatus de Madagascar o Phyllurus de Australia) imitan de un modo sorprendente las rugosidades y arrugas de la corteza (además de su coloración), en tanto que las serpientes látigo y otros ofidios muy arborícolas se confunden a la perfección con ramas alargadas o incluso con lianas. En las culebras malgaches del género Langaha, el parecido con objetos vegetales todavía se acentúa más por la existencia de unos extraños apéndices que prolongan el hocico.

La homomorfia, en algunos casos, es aún más perfecta gracias al crecimiento de algas sobre el caparazón, como sucede en la tortuga matamata.En el otro extremo de estos maestros del escondite están los reptiles cuya coloración advertidora o aposemática, brillante y contrastada, advierte del veneno que posee o pretende poseer el animal. Este último caso, que se denomina mimetismo batesiano, consiste en imitar a especies peligrosas cuando la imitadora no posee ningún mecanismo defensivo excepto este engaño y la huida; lo utilizan, por ejemplo, las culebras del género Lampropeltis (falsas corales) que imitan a las temibles serpientes coral.

Otros reptiles, en fin, descubren súbitamente colores vivos y contrastados en una parte del cuerpo que por lo general queda oculta. Tal es el caso, por ejemplo, de los dragones voladores (género Draco) que exhiben de repente una membrana planeadora aposemática, en brusco contraste con la coloración general del cuerpo; contrariamente a la membrana anaranjada y negra, esta última es muy críptica y permite que los dragones queden camuflados sobre la corteza de los árboles. Otros ejemplos de este tipo son el brusco despliegue del gran collar o pechera del clamidosauro (Chlamydosaurus kingii), o la ex-tensión de los pliegues cut neos de color rosado intenso (por el repentino influjo sanguíneo) que realzan una boca abierta del mismo color en el también ag mido Phrynocephalus mystaceus. Sin recurrir a estas prolongaciones dérmicas, muchas especies de saurios y ofidios tienen la costumbre de abrir ampliamente la boca en presencia de un depredador, y el efecto amenazador de este gesto se acentúa por la coloración brillante de la cavidad bucal. En el lagarto piña (Tiliqua rugosus) de Australia, por ejemplo, el color rojo carmín de la mucosa bucal no sólo contrasta con la librea críptica del animal, sino también con la lengua azul cobalto. En el vipérido americano Agkistrodon piscivorus, la cavidad bucal blanca establece un brusco contraste con la coloración pardusca del cuerpo y le vale a este ofidio su nombre vulgar de mocasín de boca de algodón.

En todos estos ejemplos, la exhibición repentina de colores vivos queda notablemente realzada con la de unas formas inesperadas y amenazadoras, pero el efecto intimidador también puede lograrse con la mera coloración. El agámido Leiolepis belliana del Sureste Asiático, por ejemplo, presenta, cuando se ve amenazado, un aplanamiento del tronco que hace aparecer en los flancos unas franjas transversales negro azuladas y anaranjadas de colores excepcionalmente brillantes. Algunas serpientes, por su parte, tienen una piel de coloración muy brillante que aparece entre las escamas más apagadas cuando estos animales se sienten amenazados.

Algunos reptiles cambian de color casi de repente, a causa de la actividad de las células pigmentarias o cromatóforos, pero este cambio no siempre, tiene una finalidad críptica. El cambio de color, en efecto, también se utiliza para transmitir un cierto estado emocional, y con frecuencia está vinculado con las relaciones jerárquicas y la defensa del territorio. éste, es el caso, por ejemplo, de muchos camaleones y también de algunos agámidos, cuya librea cambia o se abrillanta bruscamente en presencia de un intruso de la misma especie.

Más a menudo, sin embargo, las disputas territoriales se saldan con la exhibición brusca de una parte coloreada que había quedado oculta. Este comportamiento, que es básicamente similar al ya descrito para el dragón volador aunque en un contexto intraespecífico se observa por ejemplo en los iguánidos del género Anolis, que despliegan un saco guiar de brillantes colores en presencia de un adversario de su misma especie.

Esqueleto
El esqueleto de los reptiles está más osificado que el de los anfibios. Excepto en las tortugas, el cráneo de los reptiles actuales es de tipo diápsido, es decir con dos aberturas o fenestras temporales, una dorsal y otra lateral. Las tortugas, por su parte, tienen un cráneo anápsido, es decir el más primitivo de todos, sin fenestras o aberturas temporales.
El cráneo se articula con la primera vértebra mediante un cóndilo occipital único, lo que le confiere gran movilidad. Las dos ramas de la mandíbula inferior pueden estar separadas por la parte anterior, como sucede con los ofidios; totalmente soldadas, como ocurre con los quelonios; o bien unidas mediante una simple sutura, como en el caso de los cocodrilos. En la columna vertebral se diferencian el atlas, articulado con el cráneo, el axis y las vértebras cervicales, dorsales, lumbares, sacras y caudales.

Existen siempre costillas, aunque los quelonios las tienen fusionadas con el espaldar. El número de las v‚rtebras oscila entre las casi 30 de las tortugas y las más de 400 de las serpientes. Las extremidades son típicamente pentadáctilas, aunque en algunos grupos existe una fuerte tendencia a la reducción. Las tortugas y cocodrilos tienen siempre extremidades, en tanto que algunos saurios y todos los ofidios carecen parcial o totalmente de ellas. En estos últimos, excepto en los pitónidos, tropidófidos, tiflópidos y boidos, que conservan vestigios de extremidades posteriores, desaparecen incluso las cinturas escapular y pélvica.

La locomoción y sus adaptaciones
Las posibilidades de locomoción de los reptiles son tan variadas y múltiples como su aspecto exterior. Ambos están estrechamente relacionados con el sustrato sobre el que se mueven y con el medio en el que viven. Un suelo firme, una pared rocosa, un impetuoso torrente o la alta mar no plantean, obviamente, las mismas exigencias a los reptiles que las habitan; por consiguiente, tanto las morfologías de las distintas especies de reptiles como sus posibilidades locomotrices serán por lo menos tan diferentes como distintos son estos medios. Esta diversidad, en efecto, se ve amplificada por la existencia, en todos los medios donde viven los reptiles, de especies con las extremidades bien desarrolladas y de otras formas ápodas.

En la superficie del suelo, el modo de locomoción más usual de las tortugas y de la mayoría de los saurios es el paso, en el que el cuerpo se apoya en todo momento sobre tres patas (y a veces sobre la cola). Cuando corren, los saurios lo hacen elevando el tronco y apoyándolo en todo momento sobre dos patas en lugar de tres. Las lagartijas que corren con gran rapidez suelen tener la cola muy larga, a menudo dos veces y media más larga que el cuerpo. En los saurios de locomoción lenta, por el contrario, la cola suele ser m s corta que el resto del cuerpo, como sucede en algunos gecónidos y en los helodermos. En sentido inverso, una longitud excesiva de la cola puede ser un obstáculo para la velocidad, como sucede en los saurios asiáticos de los géneros Tachydromus y Calotes, cuyo aé‚ndice caudal cuadriplica o incluso quintuplica la longitud de cabeza y cuerpo.

La rapidez de algunos lagartos puede llegar a ser bastante importante. Así, por ejemplo, el teíido Cnemidophorus lemniscatus es capaz de correr a 28 km por hora, aunque, contrariamente a los mamíferos, sólo puede mantener esta velocidad durante breves trayectos. Algunos saurios se levantan sobre sus patas posteriores cuando corren, y son capaces de recorrer cierta distancia en marcha bípeda, utilizando la cola como contrapeso. Este modo de locomoción es bien conocido en el clamidosaurio antes citado y en algunos igu nidos como los basiliscos. Algunos saurios son incluso capaces de saltar, extendiendo al mismo tiempo sus bien desarrolladas extremidades posteriores.

Muchos lagartos cuyo modo de locomoción es la marcha o la carrera a cuatro patas presentan, adem s, un movimiento ondulatorio de todo el cuerpo cuando se desplazan. Este tipo de movimiento no es exclusivo de las especies alargadas, con extremidades atrofiadas o inexistentes, sino también de otras con el cuerpo robusto y las patas bien desarrolladas. La ondulación de la columna vertebral sobre un plano horizontal es, sin embargo, especialmente común en las serpientes, a las que permite su característico avance por reptación.

Pero no todos los ofidios utilizan este movimiento ondulatorio, o por lo menos no de un modo exclusivo. Algunos, en efecto, se desplazan en línea recta, utilizando el mismo principio agrimensor que las orugas de los lepidópteros geométridos, es decir levantando y avanzando una serie de placas ventrales mientras las siguientes permanecen inmóviles. Este modo de locomoción se observa en muchos boidos y vipéridos, pero nunca en los alargados colúbridos. Otro modo de locomoción singular es el side winding o movimiento sinuoso lateral utilizado por algunos vipéridos que viven exclusivamente sobre la arena fina de los desiertos, como las africanas Aspis vipera y Bitis peringueyi o la cascabel cornuda (Crotalus cerastes). Como bien explica Robert Mertens en su La vida de los anfibíos y reptiles, el side winding se basa en el principio de la h‚lice o del tornillo de Arquímedes: el cuerpo del ofidio no se apoya sobre el suelo en toda su longitud, sino únicamente sobre dos puntos que se mueven desde delante hacia atr s; la serpiente no se desplaza por tanto directamente hacia delante, sino lateralmente.

Locomoción en el medio hipogeo.
En los saurios que se desplazan bajo tierra se han desarrollado varios caracteres adaptativos, tales como una cabeza cuneiforme con unos ojos atrofiados o protegidos por escamas salientes, comparables a los párpados de los mamíferos, y con unos orificios auditivos y nasales reducidos o protegidos por escamas. Si el lagarto utiliza sus patas para cavar, los dedos a menudo presentan a los lados una orla de escamas que incrementa su capacidad excavadora. Este carácter aparece por convergencia evolutiva en agámidos, iguánidos, lacértidos, escíncidos y gecónidos que viven en zonas arenosas.

La adaptación más insólita a la vida en las arenas del desierto es, sin embargo, la del gecónido Palmatogecko rangei, cuyos dedos de manos y pies están unidos por una gran membrana palmar que no sólo le permite al saurío correr sobre la arena sin hundirse, sino también excavarla sin esfuerzo. La utilización de miembros especializados no es, sin embargo, el caso más usual entre los reptiles cavadores. La mayoría de especies psamófilas utilizan movimientos ondulatorios del cuerpo para avanzar por la arena.

Y no sólo las especies más alargadas, sino també‚n otras más rechonchas como el escinco común (Scincus scincus), un saurio capaz de nadar con tal destreza por la arena que su captura en ella es tan difícil como la de un pez dentro del agua. Por lo demás, muchos reptiles hipogeos tienen las extremidades atrofiadas o bien son completamente podos, lo que no suele mermar sus capacidades para desplazarse a toda velocidad por la arena o la tierra suelta, como bien puede constatar quienquiera que intente capturar uno de esos animales con la mano. Cuando se trata de un suelo duro, el avance bajo tierra ya no puede hacerse mediante un movimiento ondulatorio. En este caso, la única posibilidad es avanzar como una lombriz. Este medio de locomoción es el que emplean los anfisbénidos, que son capaces de desplazarse con la misma facilidad hacia detrás que tengan la cola muy musculosa y posterior, de escamas engrosadas. Un último sistema de locomoción subterránea es el que consiste en poner rígido el cuerpo y utilizarlo como un ariete, empujándolo hacia adelante al apoyar con fuerza contra el suelo su extremo posterior. Así se explica que algunos saurios, y sobre todo varios ofidios hipogeos, provista, en su parte que llevan espinas o pequeñas protuberancias hacia adelante

Locomoción en el medio arbóreo.
Este tipo de locomoción también pone en juego varias adaptaciones. Las culebras arborícolas, por ejemplo, tienen el cuerpo muy largo y esbelto, a veces comprimido lateralmente, lo que les permite utilizar los movimientos ondulatorios del cuerpo para trepar o avanzar por entre las ramas con gran rapidez y destreza. Otros ofidios, como las boas y los vipéridos arborícolas que son más pesados y lentos, tienen en cambio una cola prensil que les permite agarrarse con firmeza a las ramas de los árboles.

Esta adaptación no es exclusiva de los ofidios, ya que algunos escíncidos, ánguidos, agámidos e iguánidos, así como un varano (Varanus prasinus) y la mayoría de los camaleones, también tienen la cola prensil. Estos últimos, que además tienen el cuerpo muy comprimido lateralmente, utilizan también una técnica muy especial para desplazarse por entre la vegetación. Gracias a la transformación de sus patas en verdaderas pinzas, con dos grupos de dedos oponibles en cada mano - dos dedos unidos por un estuche cutáneo se oponen a otros tres dedos unidos por otro estuche , los camaleones se desplazan con lentitud pero también con una extrema seguridad por entre los árboles y arbustos.

Otra singular adaptación a la locomoción arbórea es la curvatura de las uñas y el desarrollo en estas de pequeñas puntas, finas como agujas, que pueden penetrar en la corteza de los árboles. Gracias a ello, los agámidos arborícolas del género Gonocephalus se agarran con tanta firmeza a los troncos de los árboles que, cuando uno los captura, es más fácil arrancar las garras que separarlos de su soporte. Algunos ofidios arborícolas, como las Chrysopelea, tienen en los lados del vientre y de la cola una fuerte quilla que sirve de anclaje y que les permite trepar por un tronco vertical con una facilidad asombrosa. La presencia de dispositivos de anclaje o antideslizantes també‚n se observa en algunos saurios como el lagarto de cola de sierra (Holaspis guentheri) de Africa tropical o en los dragones voladores asiáticos (Draco sp.).

Los gecónidos o salamanquesas, como es bien sabido, pueden moverse con gran rapidez por las paredes más lisas y verticales, e incluso por techos planos, con ayuda de las laminillas de la parte inferior de sus dedos. Pero lo que no todo el mundo sabe es que estas laminillas no son verdaderas ventosas, sino que su adherencia al soporte se debe a la presencia de numerosísimos y diminutos ganchos que se agarran en las más leves rugosidades y asperezas. Gracias a estas estructuras, algunas salamanquesas son capaces de correr incluso por la cara inferior de un cristal. Otros saurios, como los Anolis y algunos escíncidos, también presentan laminillas de este tipo, pero estas no son tan perfeccionadas como en los gecónidos, uno solo de cuyos dedos podría sostener varias veces el peso del animal.

Del mismo modo que entre los anuros, en los reptiles existen algunas especies que han logrado dominar el vuelo en paracaídas e incluso el vuelo planeado. Entre los primeros cabe citar los gecónidos de los géneros Ptychozoon y Uroplatus, que saltan de una rama a otra inferior en una caída amortiguada. Entre los segundos, a los dragones voladores, que son capaces de salvar 10 a 15 metros de distancia en vuelo planeado. Las culebras arborícolas de los géneros Dendroelaphis y Chrysopelea que, al saltar de un rbol elevado, separan las costillas y contraen su pared abdominal para frenar su velocidad de caída, corresponderían en cambio a una categoría intermedia entre las dos anteriores, ya que son capaces de franquear grandes distancias pero nunca en un plano horizontal.

Locomoción en el medio acuático.
Más conocidos que todas estas insólitas especies arborícolas son los reptiles acuáticos, en particular los cocodrilos que, como es bien sabido, utilizan su cola comprimida lateralmente como órgano proulsor y a la vez de orienta-ción. Este modo de locomoción no es, sin embargo, exclusivo de los cocodrilos, ya que también lo utilizan algunos varanos y tefíidos, los grandes agámidos del género Hydrosaurus y la iguana marina. Incluso las serpientes marinas se valen de esta técnica, aunque estas combinan la fuerza propulsora del extremo de su cola tipo aleta con las ondulaciones del cuerpo típicas de los ofidios esbeltos. Tan conocido o m s que el de los cocodrilos es el modo de locomoción de las tortugas marinas, que utilizan sus patas anteriores como remos y las posteriores únicamente como gobernalles. Además de nadar con gran destreza y elegancia, estos reptiles son capaces de planear dentro del agua como un ave rapaz en el aire.

En el extremo opuesto de estos quelonios alta-mente pel gicos est n las tortugas del g‚nero Sternotherus, cuyo caparazón pesado y en forma de bóveda sólo les permite caminar lentamente por el fondo de los marjales, arroyos y ríos de curso lento en los que viven. Para concluir, los basiliscos de Am‚rica tropical (género Basiliscus) y los iguánidos cubanos del género Deiroptyx, se desplazan, sobre la superficie del agua sin hundirse, gracias a la gran separación de sus dedos semipalmeados.

Los sentidos
El ojo de los reptiles es análogo al de los demás vertebrados, pero est reforzado por cartílagos en la esclerótica y por numerosos huesecillos en la zona de transición de la córnea a la esclerótica. Las serpientes, sin embargo, carecen de esos huesos y cartílagos y el enfoque se realiza en ellas como en el objetivo de una c mara fotogr fica: desplazando hacia atrás o hacia adelante el diafragma de la pupila y la unión córnea-esclerótica.

En la mayoría de los reptiles los ojos son poco móviles, pero existen excepciones, como los camaleones, que los mueven en todas direcciones con independencia uno del otro. Salvo en los ofidios y en algunos saurios, que tienen los párpados soldados y transparentes, el ojo de los reptiles presenta dos párpados de movimiento vertical y un tercero, de movimiento transversal, denominado membrana nictitante.

La pupila muestra diversas formas que por lo general indican el tipo de vida: redonda en los reptiles diurnos, vertical en los nocturnos y más o menos elíptica en las especies intermedias. Las serpientes del g‚nero Dryophis tienen una pupila alargada en sentido horizontal que muy probablemente les facilita la visión binocular.

Los saurios tienen bien desarrollado el sentido de la vista y distinguen los colores, lo que explica muchos aspectos de su comportamiento (véase la sección Escamas y coloración). Las tortugas tienen también buena vista y distinguen los colores hasta las bandas del infrarrojo, en tanto que los ofidios y los cocodrilos suelen tener una visión monocromática.

Los reptiles carecen de oído externo. El oído medio lleva un huesecillo denominado columela, que corresponde al estribo de los mamíferos y que conduce las vibraciones sonoras. El oído interno incluye una membrana timp nica bien visible. Una excepción la constituyen las serpientes, que no presentan tímpano ni oído medio y que tienen la columela conectada a la mandíbula. Ello les permite oír sonidos de baja frecuencia pero no los más agudos; así, un crótalo no puede oír su propio cascabel. Los camaleones tampoco tienen oído medio, mientras que los tu taras carecen de oído medio y de tímpano.

El olfato es importante en la detección de presas y de depredadores, así como en la identificación de la pareja. Las fosas nasales se abren al exterior sobre el ápice del hocico. El sentido del olfato se complementa en muchos reptiles con el denominado órgano de Jacobson. Este órgano quimiorreceptor inervado por fibras que proceden del bulbo olfativo secundario se aloja en una c mara cartilaginoso-ósea próxima a la nariz. El órgano de Jacobson está presente en los escamosos (saurios, ofidios y anfisbenios) y en los tuátaras pero no en las tortugas ni en los cocodrilos. En los escamosos, la lengua es la que se encarga de captar las partículas olorosas y de conducirlas hasta la cámara del órgano de Jacobson, mientras que en el tuátara dichas partículas llegan al órgano por difusión aérea. Además de ejercer sus funciones olfativas, parece ser que este órgano actúa como higrómetro capaz de detectar el grado de humedad del aire, facilitando así la búsqueda del agua.

El tacto está bien desarrollado ya que la piel, muy pobre en glándulas, está en cambio muy bien dotada de terminaciones nerviosas que, aisladas o en grupos, forman zonas especializadas y actúan de sensibilísimos órganos táctiles. Algunas serpientes, en fin, como los crótalos y boas, tienen detectores sensibles a los infrarrojos con los que detectan el calor que emiten las presas endotermas.

Aparato digestivo y alimentación
Los reptiles presentan diversos tipos de lengua: larga, bítida y protráctil en las serpientes; carnosa, unida con el fondo de la boca en toda su extensión en los cocodrilos; corta, gorda y carnosa en las tortugas, y diversas formas intermedias en los saurios (aunque los varánidos tienen la lengua larga y bífida como las serpientes). Todos ellos poseen dientes, excepto las tortugas, cuyas mandíbulas están recubiertas por unas placas córneas cortantes. Los cocodrilos tienen dientes alojados en alvéolos, que forman una hilera regular. Los dientes, casi siempre prensiles, sirven sobre todo para retener a la presa durante la deglución; son numerosos y, la mayoría de las veces, mandibulares, aunque a menudo también se insertan en el paladar y el vómer.

Las glándulas salivales son poco voluminosas. No obstante, algunos ofidios presentan unas glándulas colocadas en la región temporal, muy desarrolladas, las cuales segregan venenos activísimos que salen al exterior a través de dientes perforados o acanalados. Las dos especies de lagartos venenosos (familia helodermátidos) tienen glándulas modificadas para la producción de veneno pero, a diferencia de las serpientes venenosas, dichas glándulas se sitúan en el lado externo de la mandíbula inferior.

El estómago está bien formado, especialmente en los quelonios y los cocodrilos. El intestino es más o menos largo, y la cloaca se abre al exterior por un conducto transversal en los lagartos y serpientes o longitudinal en los quelonios y cocodrilos.

La alimentación de los reptiles es básicamente de tipo carnívoro, si bien algunos saurios y quelonios son omnívoros, herbívoros, frugívoros o incluso nectarívoros. El tamaño de la presa suele estar en relación con el del depredador, ya que, como los anfibios, los reptiles se rigen por el principio de cuanto más grande mejor. Llevando este principio al límite, los ofidios capturan con frecuencia (y tragan enteros) animales mucho mayores que ellos, gracias a la gran capacidad de dilatación de sus mandíbulas y de sus vértebras.

Reproducción
La fecundación es siempre interna. Por lo que se refiere a los órganos de inseminación del macho, faltan en los tuátaras, por lo que la fecundación en estos reptiles se efectúa por simple contacto de las cloacas. En los escamosos, en cambio, existe un verdadero pene, o mejor dicho dos hemipenes, aunque solamente se utiliza uno durante la cópula. En los cocodrilos y tortugas, por el contrario, sólo existe un primitivo órgano copulador que es una evaginación de la cloaca.

Casi todos los reptiles son ovíparos. Unas cuantas especies, sin embargo, son ovovivíparas, como las víboras, en las que el huevo se desarrolla en una dilatación del oviducto de la hembra hasta que el pequeño reptil rompe la cubierta y nace. En algunas serpientes existe incluso una placenta que sirve para la nutrición de las cría, y por tanto puede hablarse de verdadero viviparismo. La cópula suele tener lugar en primavera (en las regiones templadas) o al principio de la estación lluviosa (en los trópicos), y a veces dura jornadas enteras.

En los reptiles aparece un nuevo tipo de huevo, el huevo amniota. Este huevo, que posee gran cantidad de vitelo, se forma tras la fecundación del óvulo, que se protege por membranas de origen embrionario (amnios, alantoide y corion) y por membranas de origen materno (la cáscara).

La mayoría de los reptiles ponen sus huevos en hoyos que excava la hembra en la tierra o la arena, y que luego recubre con el mismo material excavado. A veces se recurre incluso a un material org nico que, al fermentar, origina un aumento de la temperatura, pero por lo general se recurre a la incubación solar.

Algunos reptiles incuban sus huevos y la mayoría de los cocodrilos construyen grandes nidos en los que la puesta es cuidada por las hembras hasta el momento de la eclosión. Excepto en los cocodrilos y en unos pocos saurios (como por ejemplo el escinco norteamericano Eumeces obsoletus, cuya hembra cuida y defiende a las crías durante los diez días siguientes a la eclosión), las crías se valen por sí mismas desde que nacen. Entre los reptiles se dan casos de reproducción asexual mediante partenogénesis, como ocurre en algunos corredores (familia teíidos) del norte de Sudamérica y en algunas poblaciones de lagartijas del Cáucaso (Lacerta saxicola), compuestas sólo por hembras.

Regulación térmica
Los reptiles son ectotermos, es decir, no tienen mecanismos fisiológicos adecuados para controlar su temperatura corporal, sino que esta se regula a través del comportamiento, es decir, intercambiando calor con el medio. De esta forma, estos animales consiguen mantener constante su temperatura durante sus períodos de actividad, que, excepto en regiones ecuatoriales, presentan diferencias estacionales y dependen de la temperatura ambiente. A medida que ‚sta desciende, van cesando las funciones metabólicas de los reptiles, hasta caer en pleno letargo, período en el que disminuye en gran medida el consumo de oxígeno. Entonces viven a expensas de las reservas acumuladas en su organismo en los períodos de actividad, ya que las funciones de nutrición cesan por completo.

La vida activa de los reptiles de las regiones templadas se ve interrumpida por los períodos let rgicos, por eso muchos de ellos buscan con avidez los lugares soleados. En estas regiones, son muy numerosas las especies que sólo recobran su actividad bajo los ardores del sol de mediodía. Muchos lagartos, en fin, cambian de color según sus necesidades termicas, pero no todos los reptiles actúan de este modo.

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