Diccionario, - Rana Venenosa, Dendrobates Truncatus, Anfibios (amphibia), Metamorf Características generales El nombre de anfibios que recibe esta clase de vertebrados está ampliamente justificado, ya que la mayoría de sus especies pueden vivir indistintamente dentro o fuera del agua, y sobre todo porque muchas de ellas atraviesan una fase durante la cual son por completo acuáticas. La mayoría de los anfibios presentan, por lo tanto, dos características importantes: la facultad de cambiar de medio y la metamorfosis. Ambas cosas se observan a la perfección en las ranas, que son quizás los anfibios actuales mejor estudiados (aunque la taxonomía del género Rana todavía depara sorpresas, incluso en Europa). Una rana adulta es capaz de estar largas horas en tierra, con frecuencia inmóvil, acechando a sus presas, o corriendo y saltando con tal agilidad que pocos vertebrados genuinamente terrestres la aventajan. A pesar de tan perfecta adaptación a la vida terrestre, las ranas pueden buscar refugio dentro del agua, en la que se zambullen de un salto. Nadan en ella con extrema facilidad y rapidez, permaneciendo sumergidas durante largo tiempo. Pero no todos los anfibios tienen tan desarrollada esta doble adaptación al medio acuático y al medio terrestre. En este sentido puede observarse una amplia escala de gradaciones, existiendo numerosos casos de anfibios que son exclusivamente terrestres durante toda su vida, en tanto que otros no salen nunca del medio acuático. Metamorfosis y desarrollo Las ranas y muchos otros anuros también destacan por la notable metamorfosis que experimentan durante su desarrollo. Cuando nacen, en efecto, son pequeños animales pisciformes que viven en el agua, en la que nadan gracias a los movimientos ondulatorios de su región caudal, que es alargada y comprimida lateralmente, en contraste con la engrosada región cefalotorácica. Su adaptación al agua es perfecta, porque por lo general disponen de un aparato branquial que les permite respirar el oxígeno disuelto en el medio líquido. En las larvas acuáticas de los urodelos, que son muy parecidas al adulto, las branquias suelen ser externas durante toda la fase larvaria. En los renacuajos de los anuros, por el contrario, las branquias sólo son visibles durante los primeros días de vida; posteriormente, éstas quedan recubiertas por unos pliegues de piel que las ocultan en una cámara branquial. Las larvas de las cecilias o anfibios ápodos, por su parte, tienen branquias internas ya desde el nacimiento. Al final de su vida larvaria, los renacuajos o larvas de anuros comienzan a transformarse de modo gradual. No sólo cambia su forma, sino que también cambian su anatomía y su organización al convertirse en adultos, pasando a ser animales sobre todo terrestres que respiran aire atmosférico por medio de pulmones. Así mismo, pierden la cola y les crecen dos pares de extremidades bien desarrolladas, sobre todo las posteriores, adaptadas para el salto. Los adultos pueden sumergirse en el agua, pero carecen de branquias y por ello se ven obligados a subir a la superficie de vez en cuando para respirar. Algunas especies de ranas son incluso rapaces de invernar bajo el agua, lo que indica que su respiración continúa en parte dentro de este elemento. Las metamorfosis de urodelos y cecilias no suelen ser tan espectaculares como las de las ranas y otros anuros, ya que por lo general las larvas se parecen mucho a los adultos (a no ser por la presencia de branquias externas en los urodelos, rasgo que también poseen algunos adultos). Algunos urodelos, sin embargo, nacen sin patas y no desarrollan sus patas anteriores hasta unos días después de la eclosión, para desarrollar luego las posteriores, contrariamente a los anuros. Por lo demás, no todos los anfibios experimentan metamorfosis, ni mucho menos. Algunas salamandras, como la alpina o negra (Salamandra atra) y algunas subespecies de la salamandra común (S. salamandra) paren jóvenes completamente desarrollados que sólo se diferencian de los adultos por su tamaño. Otras, como muchas especies del género norteamericano Plethodon, ponen en el suelo huevos de los que salen también jóvenes completamente formados. El desarrollo sin metamorfosis externa es también frecuente en los anuros, como por ejemplo en Leiopelma, en muchas especies de Eleutherodactylus y en algunos ránidos, racofóridos y microhílidos. En sentido inverso, numerosos urodelos presentan neotenia y no pasan nunca del estado larvario. La neotenia, fenómeno que se presenta también en varias especies europeas, como algunos tritones del género Triturus o el tritón de Cerdeña (Europroctus platycephalus), se describirá con más detalle al hablar de los ambistómidos. En otra especie europea -el proteo-, la neotenia, aun siendo parcial puesto que existe una metamorfosis incompleta, ya no es la excepción sino la regla absoluta. Exista metamorfosis o no, el crecimiento de los adultos suele ser rápido, especialmente si se trata de especies de pequeño tamaño. Muchos anuros, como las especies «enanas» de los géneros Eleutherodactylus, Hyla y Prhynobatrachus adquieren la madurez sexual antes de un año de edad. Otros, como la rana toro, pueden tardar en cambio cinco años o más antes de ser maduros sexualmente. Relacionado con el crecimiento, aunque también con otros factores como las secreciones internas, la humedad y sobre todo la temperatura, está el fenómeno de la muda, que no sólo es de rigor en todos los anfibios sino que además puede tener una importancia extrema. En algunos hílidos, en efecto (Hylacinerea, H. Crepitans) la muda se produce cada tarde en épocas de actividad, en tanto que muchos sapos del género Bufo cambian su piel cada dos días. La longevidad también puede ser importante, especialmente entre los sapos del género Bufo y algunos urodelos. El sapo común, por ejemplo, puede vivir 36 años o más en cautividad, el tritón japonés Triturus pyrroghaster más de treinta y algunos urodelos de los géneros Cryptobranchus y Amphiuma más de cuarenta. Pero el récord de longevidad probablemente sea el de la salamandra gigante asiática (Megalobatrachus japonicus), que supera los 55 años. Diferencias con los reptiles A continuación se describen las diferencias más importantes que separan a la clase anfibios de la clase reptiles. Los anfibios tienen el cráneo provisto de dos cóndilos para la articulación con la columna vertebral, en tanto que los reptiles actuales sólo poseen uno, lo que les permite una movilidad mucho mayor de la cabeza. En la mayoría de las especies de anfibios hay metamorfosis mientras que en los reptiles este fenómeno no se produce nunca. Los anfibios actuales tienen la piel desnuda y además muy rica en glándulas, de modo que siempre está húmeda, mientras que la de los reptiles es seca y pobre en glándulas, pero está fortalecida por formaciones de origen epidérmico, que adoptan la forma de escamas o de placas córneas, debajo de las cuales pueden existir aún placas óseas. No obstante, escamas y placas de análoga naturaleza se encuentran en los fósiles de anfibios que existieron en remotas épocas geológicas. Otra gran divergencia, fundamental para determinar su posición en el árbol evolutivo, es el hecho de que los anfibios, contrariamente a los tetrápodos más evolucionados, no son amniotas; sus huevos, que carecen de concha, todavía no han desarrollado el amnios o membrana protectora que permite al huevo de los restantes vertebrados, entre ellos los reptiles, disponer del agua necesaria para el desarrollo sin necesidad de efectuar la puesta en el medio acuático. Alimentación Todos los anfibios adultos son carnívoros y se alimentan principalmente de animales vivos. Entre sus presas más usuales figuran insectos, crustáceos, moluscos y otros invertebrados, aunque algunos anfibios depredan peces, otros anfibios (en ocasiones los de su propia especie de menor edad) o incluso vertebrados homeotermos. Los anfibios en la elección de su alimento, se valen del principio «cuanto más grande mejor», a condición, por supuesto, de que la presa pueda ser dominada por su tamaño y, si es posible, por la ausencia de veneno u otros medios de defensa. Para distinguir la presa, suele ser necesario que ésta se mueva, especialmente en los anuros, cuyos ojos están más adaptados a percibir el movimiento que las formas. Algunos anuros terrestres son incluso capaces de morir-se de hambre antes que decidirse a consumir presas muertas. Una vez detectada la presa, el anfibio la caza al rececho, es decir se le acerca lentamente y en silencio. Después de varias correcciones efectuadas con la observación del movimiento de su víctima, establece la distancia correcta y finalmente se decide a capturarla. Muchos anuros, y también algunos urodelos, como la salamandra rabilarga o las salamandras cavernícolas, tienen una lengua protráctil, extremadamente larga, lo que les permite capturar al insecto u otra presa muy móvil desde cierta distancia. Pero no todos los anfibios tienen una lengua protráctil: los sapillos pintojos, por ejemplo, tienen este órgano soldado en la base de la boca y se ven obligados a capturar sus presas con la boca abierta, sujetándolas con los dientes. Por lo demás, muchos ranuras que tienen la lengua protráctil capturan a menudo sus presas saltándoles encima con la boca abierta, y empleando la lengua como un órgano adherente, no como un proyectil. Otros ranuras, como los escuerzos del género Ceratophrys, por el contrario, no buscan activamente su alimento, sino que permanecen semiescondidos para capturar las presas que pasan a su alcance. Los anfibios no utilizan los dientes para mascar y triturar los alimentos: éstos sirven únicamente para sujetar a la presa, que nunca se trocea y se traga siempre entera. Para deglutir presas de gran tamaño, los anuros suelen ayudarse con las patas anteriores, y a menudo con los globos oculares, a los que contraen para empujar el alimento hacia el tubo digestivo. Para descubrir sus alimentos, la mayoría de los anuros utilizan casi exclusivamente la vista y de ahí su recelo a consumir presas muertas, en tanto que muchos urodelos y la rana de uñas utilizan más el olfato que la vista. Estas últimas, así como los pipas con sus dedos estrellados, tienen, además, un sentido del tacto muy desarrollado que les ayuda a descubrir sus pequeñas presas, característica que comparten con las cecilias o gimnofionos. Estos anfibios ápodos presentan, en efecto, unos pequeños tentáculos sensoriales evaginables que les ayudan no sólo a orientarse en su hábitat subterráneo, sino también a descubrir los pequeños invertebrados hipogeos de los que se nutren. Las larvas de sapos y ranas suelen ser herbívoras (rascan las partículas vegetales con sus mandíbulas córneas) pero también son detritívoras, dado que filtran el agua y el fondo en busca de microalgas, polen, bacterias y protozoos. Por lo demás, existen algunos anuros, como por ejemplo el escuerzo cornudo, cuyos renacuajos son claramente depredadores. Las larvas de salamandras y tritones se alimentan principalmente de organismos animales, tales como pequeños crustáceos. Tanto éstas como las de ranuras suelen ser también caníbales, ya que se comen los huevos de su misma especie, además de los de otras especies distintas. Los renacuajos del sapo corredor, por ejemplo, prefieren los huevos de su propia especie a los del sapo de vientre amarillo o los de las ranas verdes. El canibalismo de huevos suele interpretarse como un mecanismo regulador de la cantidad de larvas (es decir, de control de la futura población), pero también es posible que responda a la necesidad pura y simple de ingerir alimentos en zonas donde éstos escasean. Especies venenosas y amenazas contra los anfibios La inmensa mayoría de los anfibios son animales completamente inofensivos ya que, además de su pequeño tamaño, carecen de órganos de ataque. Sólo podrían ocasionar algún hipotético accidente por la toxicidad, más o menos acentuada de sus secreciones cutáneas. Por eso no conviene tocarse los ojos después de haber manejado algún anfibio ya que se podría sufrir una irritación intensa. De otro modo es difícil recibir el veneno cutáneo de los anfibios, pues carecen de órganos para lanzarlo o inyectarlo. Sólo en algún caso, como en las salamandras y los sapos, puede llegar a contraerse alguna glándula, por la presión o cualquier otra estimulación mecánica, lanzando al exterior algo de veneno, aunque en pequeña cantidad y a muy corta distancia. No es cierto que los sapos escupan su veneno; lo que si suele ocurrir es que, al verse perseguidos o capturados, arrojen con cierta fuerza sus secreción urinaria a modo disuasorio. A decir verdad, la única especie de anfibio realmente peligrosa para el hombre es una pequeña rana del Chocó colombianos (Phyllobates terribilis), cuya secreción cutánea contiene una elevada concentración de batracotoxinas, uno de os venenos más fuertes que se conocen. Los indios Chocos o Emberas utilizan estas ranas para untar sus dardos de cerbatanas y cobrar venados y otras piezas de caza. En lugar de matarlas a fuego lento (como hacen con otras especies similares para que exuden un veneno menos eficaz), los Chocos mantienen vivas a estas ranas en tubos de bambú porque cada una de ellas contiene el veneno suficiente como para untar 50 dardos en la piel del animal sin tener que herirlo. Todos los demás anfibios, incluidas las otras ranas venenosas de los géneros Phyllobates, Dendrobates y Epipedobates cuyas toxinas únicamente son peligrosas si entra una cierta cantidad en el torrente sanguíneo, no sólo resultan inofensivos para el hombre sino que además son utilísimos. Los anfibios, en efecto, son unos notables depredadores y, por la cantidad de insectos y otros invertebrados que consumen (entre ellos los mosquitos Anopheles portadores del paludismo), desempeñan un papel primordial en el equilibrio de los ecosistemas naturales. Por desgracia, la lista de los males que azotan a estos animales es muy elevada. Además de los agentes naturales tales como cambios climáticos, inundaciones, sequías prolongadas, etcétera, existen numerosas causas de origen humano que provocan la mortalidad y el declive de las poblaciones de anfibios: los biocidas utilizados en la agricultura, la de-secreción de las zonas húmedas y la destrucción acelerada de las pluviselvas y otros bosques tropicales. Reproducción En todos los anfibios la separación de sexos es la regla casi absoluta y el hermafroditismo la gran excepción, aunque éste ha sido observado en algunos anuros. En todos los machos de los sapos verdaderos, por ejemplo, existe un órgano (el de Bidder) situado junto a los testículos y que no es otra cosa que un ovario rudimentario y no funcional; la transformación de este rudimento en ovario funcional es posible experimentalmente, lo que sugiere que también podría producirse en la naturaleza. En todo caso, existan o no individuos hermafroditas dentro de la especie, la reproducción de los anfibios es siempre bisexual, y con frecuencia machos y hembras pueden distinguirse externamente por sus caracteres sexuales secundarios. Entre los caracteres sexuales permanentes pueden citarse los siguientes: las diferencias de tamaño corporal, siendo éste mayor en las hembras de la mayoría de anuros y de algunos urodelos, ya que ello permite una mayor producción de huevos; la existencia de sacos vocales en los machos de muchos anuros; el gran desarrollo de ciertas glándulas cutáneas o de órganos para agarrar a las hembras durante la fecundación en los machos de algunos anuros, y las diferencias de coloración. El dicromatismo o diferencia de coloración entre sexos no es frecuente entre los anfibios y, lo que es curioso, a veces se manifiesta en una mayor vistosidad de la hembra que del macho, como sucede en algunos anuros de los géneros Bufo, Hyperolius y Phyllobates. Por lo demás, el dicromatismo sexual es a menudo temporal y sólo se produce durante el período nupcial; ejemplos de ello son la rana verde europea, cuyo macho adquiere una coloración amarilla viva, a veces incluso en las manchas pardas del dorso, o el de la rana campestre, que adquiere un tono azulado durante la reproducción. Los sacos vocales, por su parte, pueden ser gulares como en los sapos y los hílidos, o comisurales como en las ranas verdaderas. Tanto en uno combo en otro caso, su papel durante la reproducción es muy importante. Las hembras, en efecto, reconocen específicamente la voz que se emite gracias a dichos sacos y se desplazan hacia la fuente sonora para reunirse y copular con sus parejas. Entre los caracteres secundarios temporales pueden citarse las libreas nupciales ya descritas, el desarrollo de crestas y tubérculos cutáneos en los machos de los tritones Triturus; el desarrollo de órganos para agarrar a las hembras en varios anuros (estos órganos no siempre son permanentes), o la aparición de cápsulas incubadoras en el dorso de las hembras de los pipas. El reconocimiento del compañero sexual es fundamental para el éxito del acoplamiento, éxito que depende de dos condiciones obvias: el compañero debe pertenecer a la misma especie y tiene que ser de sexo opuesto. La primera condición es importante para evitar la hibridación y asegurar la fertilidad de la descendencia. La hibridación, como bien demostró hace varias décadas el biólogo francés Jean Rostand, es fácil de realizar experimentalmente en muchos anfibios, y además se produce a veces en la naturaleza. El ejemplo más conocido a este respecto es la falsa especie Tíriturus blasii del centro norte de Francia, que en realidad es un híbrido cíe los tritones crestado y jaspeado. Para evitar la hibridación, y también los acoplamientos de un mismo sexo, existen varios mecanismos muy efectivos, como las paradas nupciales de los tritones europeos, las señales olorosas específicas de muchas salamandras nocturnas y el reconocimiento por la voz ya citado en los anuros. Referente a esto último, basta con oír uno de esos conciertos nocturnos de ranas tan frecuentes en los trópicos, para comprender la importancia que pueden tener es-tos medios sonoros de reconocimiento para asegurar el aislamiento de las distintas especies. Si no fuera por estas señales sonoras altamente específicas, difícilmente podrían encontrase en la oscuridad los sexos opuestos de una especie dada en medio del gran número de anuros distintos que coexisten, y están activos al mismo tiempo, en tantos ecosistemas tropicales. Inversamente, la atracción del sexo opuesto por la voz también puede ser vital en especies que, sin coexistir con otros anuros vocales, mantienen bajas densidades de poblaciones o bien en especies próximas que tienen épocas de reproducción distintas. A diferencia de lo que sucede con los reptiles, la fecundación interna no es la norma entre los anfibios. La fecundación externa se observa, en efecto, en varios urodelos arcaicos, como la salamandra gigante asiática y el hellbender, y también en la inmensa mayoría de los anuros. Si en los primeros apenas hay acoplamiento, en los anuros éste suele. ser muy sencillo y casi nunca implica una parada nupcial anterior. El acoplamiento y la fecundación en estos últimos suelen realizarse del modo siguiente: el macho «en celo», sentado sobre la hembra a punto de poner, la agarra por encima con sus patas anteriores, generalmente a nivel de las axilas (amplexus o abrazo axilar) y más rara vez por la cintura (amplexus lumbar). Tan pronto como los huevos salen de la cloaca, lo que a menudo se debe a la presión de este simple acoplamiento, son fecundados por el esperma del macho. En algunos anuros sin embargo, no existe amplexus; tal es el caso de la rana venenosa Dendrobates auratus cuya puesta es depositada en el suelo para ser fecundada inmediatamente después por los machos que se encuentran en las proximidades (y que han efectuado una parada nupcial previa consistente en saltar unos sobre otros, como si lucharan entre sí. Los únicos anuros en los que se ha comprobado con certeza la fecundación interna son el leiopelmátido Ascaphus truei y los sapos vivíparos africanos del género Nectophrinoides. Tanto estos anuros atípicos como las cecilias, que también practican la fecundación interna, tienen en común la presencia de un órgano copulador formado por una extensión de la cloaca. En los urodelos, en cambio, la fecundación interna (que es la norma en casi todos ellos, a excepción de las formas primitivas antes citadas), se produce de un modio muy distinto. El macho, en estos anfibios, deposita un espermatóforo, pequeña masa gelatinosa en forma de. campana, de disco o de copa, que contiene los espermatozoides. Acto seguido, la hembra aprieta dicho espermatóforo entre los labios de su cloaca y extrae los gametos masculinos que, una vez liberados de su envoltura, fecundan los huevos. En algunas ocasiones, como sucede en la salamandra común, los espermatozoides pueden conservarse durante bastante tiempo en la espermateca de la hembra. Pese a ser interna, este tipo de fecundación no suele implicar un acoplamiento verdadero, aunque algunos urodelos que se reproducen en tierra, como la salamandras común y alpina, sí copulan con sus cuerpos en íntimo contacto. Salvo raras excepciones, los anfibios son ovíparos. El tamaño de puesta varía mucho de unas especies a otras, desde el huevo único del minúsculo anuro cubano Sminthillus limbatus hasta los cerca de 30.000 huevos del sapo Bufo woodhousei de América del Norte. Entre los anfibios europeos, también los sapos verdaderos son bastante prolíficos, ya que el común puede poner más de 6.800 huevos y el verde hasta 12.000. Por lo general, el número de huevos suele ser tanto menor cuantos más cuidados reciban las crías. Así, los dendrobátidos, los sapos parteros y otros grupos de especies que prodigan muchos cuidado parentales, ponen muchos menos huevos que otros anfibios que se desentienden de su descendencia después de la puesta, especialmente si éstos ponen charcos cuya rápida desecación provoca a menudo una mortalidad masiva. Debido a la ausencia de amnios de sus huevos, la mayoría de anfibios se ven obligados a poner en el agua. Existen, sin embargo, muchas especies que ponen en suelas o en otros sustratos húmedos, o incluso sobre el propio cuerpo. Adaptaciones ecofisiológicas Debido a su especial anatomía y a su forma de reproducirse, los anfibios necesitan una humedad ambiental elevada y temperaturas no demasiado altas, o, en el caso de la mayoría de las especies tropicales, una combinación de temperaturas más altas con aguas permanentes y noches más húmedas. Tan sólo unos pocos anfibios son capaces de vivir en zonas muy áridas. Los adultos de estas especies suelen entrar en un largo estado de letargo estival mientras dura la estación seca; tan pronto como caen las primeras lluvias, tienden a reproducirse frenéticamente y a producir larvas de crecimiento muy rápido, capaces de realizar la metamorfosis en charcas temporales. Algunos anfibios que habitan en este tipo de zonas hacen verdaderas reservas de agua; tal es el caso del sapo odre de Australia (Cyclorana platicephala), que acumula en sus tejidos un volumen tan importante de agua que los aborígenes lo utilizan para calmar su sed. En los países de la zona templada, la estación adversa no es la seca sino la fría y los anfibios suelen pasar el invierno en escondrijos o bajo el fango, en un estado de inactividad casi absoluta, durante el cual la respiración pulmonar cesa, quedando sólo la cutánea. A la vez, la circulación sanguínea se reduce en gran medida o incluso se interrumpe, dejando el corazón de latir, hasta que con la venida del buen tiempo se renueven las actividades fisiológicas. Entonces la vida del animal recupera la normalidad y poco después se produce la puesta y la fecundación de los huevos. Por lo general, en los anfibios no puede hablarse de una verdadera hibernación regida por un ciclo estacional hereditario, sino sólo de un «letargo invernal» condicionado por la temperatura. Pese a ello, las especies que viven en regiones árticas o de alta montaña llegan a invernar durante ocho a nueve meses, siendo sorprendente que parecían sobrevivir, ya que su período de actividad no dura más de tres o cuatro meses. La hibernación, en estas condiciones, puede verse sujeta a grandes mortalidades, especialmente durante los inviernos anormalmente fríos. Los anfibios (y también los reptiles) carecen, en efecto, del «dispositivo de alarma» que caracteriza a los verdaderos hibernantes (como es el caso de muchos mamíferos), es decir de un mecanismo que obliga al animal a despertarse cuando alcanza su temperatura crítica mínima. Excepto en algunas salamandras terrestres que pierden gran cantidad de agua para evitar la congelación invernal, la mayoría de anfibios mueren sin remedio cuando su temperatura corporal desciende por debajo de unos -0,5 Enciclopedia, México, Colima, Revista Electronica Fumarola, Noticias LeeColima, Lee Colima

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Características generales
El nombre de anfibios que recibe esta clase de vertebrados está ampliamente justificado, ya que la mayoría de sus especies pueden vivir indistintamente dentro o fuera del agua, y sobre todo porque muchas de ellas atraviesan una fase durante la cual son por completo acuáticas.

La mayoría de los anfibios presentan, por lo tanto, dos características importantes: la facultad de cambiar de medio y la metamorfosis. Ambas cosas se observan a la perfección en las ranas, que son quizás los anfibios actuales mejor estudiados (aunque la taxonomía del género Rana todavía depara sorpresas, incluso en Europa).

Una rana adulta es capaz de estar largas horas en tierra, con frecuencia inmóvil, acechando a sus presas, o corriendo y saltando con tal agilidad que pocos vertebrados genuinamente terrestres la aventajan. A pesar de tan perfecta adaptación a la vida terrestre, las ranas pueden buscar refugio dentro del agua, en la que se zambullen de un salto. Nadan en ella con extrema facilidad y rapidez, permaneciendo sumergidas durante largo tiempo.

Pero no todos los anfibios tienen tan desarrollada esta doble adaptación al medio acuático y al medio terrestre. En este sentido puede observarse una amplia escala de gradaciones, existiendo numerosos casos de anfibios que son exclusivamente terrestres durante toda su vida, en tanto que otros no salen nunca del medio acuático.

Metamorfosis y desarrollo
Las ranas y muchos otros anuros también destacan por la notable metamorfosis que experimentan durante su desarrollo. Cuando nacen, en efecto, son pequeños animales pisciformes que viven en el agua, en la que nadan gracias a los movimientos ondulatorios de su región caudal, que es alargada y comprimida lateralmente, en contraste con la engrosada región cefalotorácica. Su adaptación al agua es perfecta, porque por lo general disponen de un aparato branquial que les permite respirar el oxígeno disuelto en el medio líquido. En las larvas acuáticas de los urodelos, que son muy parecidas al adulto, las branquias suelen ser externas durante toda la fase larvaria. En los renacuajos de los anuros, por el contrario, las branquias sólo son visibles durante los primeros días de vida; posteriormente, éstas quedan recubiertas por unos pliegues de piel que las ocultan en una cámara branquial. Las larvas de las cecilias o anfibios ápodos, por su parte, tienen branquias internas ya desde el nacimiento.

Al final de su vida larvaria, los renacuajos o larvas de anuros comienzan a transformarse de modo gradual. No sólo cambia su forma, sino que también cambian su anatomía y su organización al convertirse en adultos, pasando a ser animales sobre todo terrestres que respiran aire atmosférico por medio de pulmones. Así mismo, pierden la cola y les crecen dos pares de extremidades bien desarrolladas, sobre todo las posteriores, adaptadas para el salto. Los adultos pueden sumergirse en el agua, pero carecen de branquias y por ello se ven obligados a subir a la superficie de vez en cuando para respirar.

Algunas especies de ranas son incluso rapaces de invernar bajo el agua, lo que indica que su respiración continúa en parte dentro de este elemento. Las metamorfosis de urodelos y cecilias no suelen ser tan espectaculares como las de las ranas y otros anuros, ya que por lo general las larvas se parecen mucho a los adultos (a no ser por la presencia de branquias externas en los urodelos, rasgo que también poseen algunos adultos). Algunos urodelos, sin embargo, nacen sin patas y no desarrollan sus patas anteriores hasta unos días después de la eclosión, para desarrollar luego las posteriores, contrariamente a los anuros. Por lo demás, no todos los anfibios experimentan metamorfosis, ni mucho menos. Algunas salamandras, como la alpina o negra (Salamandra atra) y algunas subespecies de la salamandra común (S. salamandra) paren jóvenes completamente desarrollados que sólo se diferencian de los adultos por su tamaño. Otras, como muchas especies del género norteamericano Plethodon, ponen en el suelo huevos de los que salen también jóvenes completamente formados.

El desarrollo sin metamorfosis externa es también frecuente en los anuros, como por ejemplo en Leiopelma, en muchas especies de Eleutherodactylus y en algunos ránidos, racofóridos y microhílidos.

En sentido inverso, numerosos urodelos presentan neotenia y no pasan nunca del estado larvario. La neotenia, fenómeno que se presenta también en varias especies europeas, como algunos tritones del género Triturus o el tritón de Cerdeña (Europroctus platycephalus), se describirá con más detalle al hablar de los ambistómidos. En otra especie europea -el proteo-, la neotenia, aun siendo parcial puesto que existe una metamorfosis incompleta, ya no es la excepción sino la regla absoluta. Exista metamorfosis o no, el crecimiento de los adultos suele ser rápido, especialmente si se trata de especies de pequeño tamaño. Muchos anuros, como las especies «enanas» de los géneros Eleutherodactylus, Hyla y Prhynobatrachus adquieren la madurez sexual antes de un año de edad. Otros, como la rana toro, pueden tardar en cambio cinco años o más antes de ser maduros sexualmente.

Relacionado con el crecimiento, aunque también con otros factores como las secreciones internas, la humedad y sobre todo la temperatura, está el fenómeno de la muda, que no sólo es de rigor en todos los anfibios sino que además puede tener una importancia extrema. En algunos hílidos, en efecto (Hylacinerea, H. Crepitans) la muda se produce cada tarde en épocas de actividad, en tanto que muchos sapos del género Bufo cambian su piel cada dos días. La longevidad también puede ser importante, especialmente entre los sapos del género Bufo y algunos urodelos. El sapo común, por ejemplo, puede vivir 36 años o más en cautividad, el tritón japonés Triturus pyrroghaster más de treinta y algunos urodelos de los géneros Cryptobranchus y Amphiuma más de cuarenta. Pero el récord de longevidad probablemente sea el de la salamandra gigante asiática (Megalobatrachus japonicus), que supera los 55 años.

Diferencias con los reptiles
A continuación se describen las diferencias más importantes que separan a la clase anfibios de la clase reptiles.

Los anfibios tienen el cráneo provisto de dos cóndilos para la articulación con la columna vertebral, en tanto que los reptiles actuales sólo poseen uno, lo que les permite una movilidad mucho mayor de la cabeza. 
En la mayoría de las especies de anfibios hay metamorfosis mientras que en los reptiles este fenómeno no se produce nunca. 
Los anfibios actuales tienen la piel desnuda y además muy rica en glándulas, de modo que siempre está húmeda, mientras que la de los reptiles es seca y pobre en glándulas, pero está fortalecida por formaciones de origen epidérmico, que adoptan la forma de escamas o de placas córneas, debajo de las cuales pueden existir aún placas óseas. No obstante, escamas y placas de análoga naturaleza se encuentran en los fósiles de anfibios que existieron en remotas épocas geológicas. 
Otra gran divergencia, fundamental para determinar su posición en el árbol evolutivo, es el hecho de que los anfibios, contrariamente a los tetrápodos más evolucionados, no son amniotas; sus huevos, que carecen de concha, todavía no han desarrollado el amnios o membrana protectora que permite al huevo de los restantes vertebrados, entre ellos los reptiles, disponer del agua necesaria para el desarrollo sin necesidad de efectuar la puesta en el medio acuático. 
Alimentación
Todos los anfibios adultos son carnívoros y se alimentan principalmente de animales vivos. Entre sus presas más usuales figuran insectos, crustáceos, moluscos y otros invertebrados, aunque algunos anfibios depredan peces, otros anfibios (en ocasiones los de su propia especie de menor edad) o incluso vertebrados homeotermos.

Los anfibios en la elección de su alimento, se valen del principio «cuanto más grande mejor», a condición, por supuesto, de que la presa pueda ser dominada por su tamaño y, si es posible, por la ausencia de veneno u otros medios de defensa. Para distinguir la presa, suele ser necesario que ésta se mueva, especialmente en los anuros, cuyos ojos están más adaptados a percibir el movimiento que las formas. Algunos anuros terrestres son incluso capaces de morir-se de hambre antes que decidirse a consumir presas muertas. Una vez detectada la presa, el anfibio la caza al rececho, es decir se le acerca lentamente y en silencio. Después de varias correcciones efectuadas con la observación del movimiento de su víctima, establece la distancia correcta y finalmente se decide a capturarla. Muchos anuros, y también algunos urodelos, como la salamandra rabilarga o las salamandras cavernícolas, tienen una lengua protráctil, extremadamente larga, lo que les permite capturar al insecto u otra presa muy móvil desde cierta distancia.

Pero no todos los anfibios tienen una lengua protráctil: los sapillos pintojos, por ejemplo, tienen este órgano soldado en la base de la boca y se ven obligados a capturar sus presas con la boca abierta, sujetándolas con los dientes. Por lo demás, muchos ranuras que tienen la lengua protráctil capturan a menudo sus presas saltándoles encima con la boca abierta, y empleando la lengua como un órgano adherente, no como un proyectil. Otros ranuras, como los escuerzos del género Ceratophrys, por el contrario, no buscan activamente su alimento, sino que permanecen semiescondidos para capturar las presas que pasan a su alcance. Los anfibios no utilizan los dientes para mascar y triturar los alimentos: éstos sirven únicamente para sujetar a la presa, que nunca se trocea y se traga siempre entera. Para deglutir presas de gran tamaño, los anuros suelen ayudarse con las patas anteriores, y a menudo con los globos oculares, a los que contraen para empujar el alimento hacia el tubo digestivo.

Para descubrir sus alimentos, la mayoría de los anuros utilizan casi exclusivamente la vista y de ahí su recelo a consumir presas muertas, en tanto que muchos urodelos y la rana de uñas utilizan más el olfato que la vista. Estas últimas, así como los pipas con sus dedos estrellados, tienen, además, un sentido del tacto muy desarrollado que les ayuda a descubrir sus pequeñas presas, característica que comparten con las cecilias o gimnofionos. Estos anfibios ápodos presentan, en efecto, unos pequeños tentáculos sensoriales evaginables que les ayudan no sólo a orientarse en su hábitat subterráneo, sino también a descubrir los pequeños invertebrados hipogeos de los que se nutren.

Las larvas de sapos y ranas suelen ser herbívoras (rascan las partículas vegetales con sus mandíbulas córneas) pero también son detritívoras, dado que filtran el agua y el fondo en busca de microalgas, polen, bacterias y protozoos. Por lo demás, existen algunos anuros, como por ejemplo el escuerzo cornudo, cuyos renacuajos son claramente depredadores. Las larvas de salamandras y tritones se alimentan principalmente de organismos animales, tales como pequeños crustáceos. Tanto éstas como las de ranuras suelen ser también caníbales, ya que se comen los huevos de su misma especie, además de los de otras especies distintas. Los renacuajos del sapo corredor, por ejemplo, prefieren los huevos de su propia especie a los del sapo de vientre amarillo o los de las ranas verdes.

El canibalismo de huevos suele interpretarse como un mecanismo regulador de la cantidad de larvas (es decir, de control de la futura población), pero también es posible que responda a la necesidad pura y simple de ingerir alimentos en zonas donde éstos escasean.

Especies venenosas y amenazas contra los anfibios
La inmensa mayoría de los anfibios son animales completamente inofensivos ya que, además de su pequeño tamaño, carecen de órganos de ataque. Sólo podrían ocasionar algún hipotético accidente por la toxicidad, más o menos acentuada de sus secreciones cutáneas. Por eso no conviene tocarse los ojos después de haber manejado algún anfibio ya que se podría sufrir una irritación intensa. De otro modo es difícil recibir el veneno cutáneo de los anfibios, pues carecen de órganos para lanzarlo o inyectarlo. 
Sólo en algún caso, como en las salamandras y los sapos, puede llegar a contraerse alguna glándula, por la presión o cualquier otra estimulación mecánica, lanzando al exterior algo de veneno, aunque en pequeña cantidad y a muy corta distancia. No es cierto que los sapos escupan su veneno; lo que si suele ocurrir es que, al verse perseguidos o capturados, arrojen con cierta fuerza sus secreción urinaria a modo disuasorio.

A decir verdad, la única especie de anfibio realmente peligrosa para el hombre es una pequeña rana del Chocó colombianos (Phyllobates terribilis), cuya secreción cutánea contiene una elevada concentración de batracotoxinas, uno de os venenos más fuertes que se conocen. Los indios Chocos o Emberas utilizan estas ranas para untar sus dardos de cerbatanas y cobrar venados y otras piezas de caza. En lugar de matarlas a fuego lento (como hacen con otras especies similares para que exuden un veneno menos eficaz), los Chocos mantienen vivas a estas ranas en tubos de bambú porque cada una de ellas contiene el veneno suficiente como para untar 50 dardos en la piel del animal sin tener que herirlo. Todos los demás anfibios, incluidas las otras ranas venenosas de los géneros Phyllobates, Dendrobates y Epipedobates cuyas toxinas únicamente son peligrosas si entra una cierta cantidad en el torrente sanguíneo, no sólo resultan inofensivos para el hombre sino que además son utilísimos. Los anfibios, en efecto, son unos notables depredadores y, por la cantidad de insectos y otros invertebrados que consumen (entre ellos los mosquitos Anopheles portadores del paludismo), desempeñan un papel primordial en el equilibrio de los ecosistemas naturales.

Por desgracia, la lista de los males que azotan a estos animales es muy elevada. Además de los agentes naturales tales como cambios climáticos, inundaciones, sequías prolongadas, etcétera, existen numerosas causas de origen humano que provocan la mortalidad y el declive de las poblaciones de anfibios: los biocidas utilizados en la agricultura, la de-secreción de las zonas húmedas y la destrucción acelerada de las pluviselvas y otros bosques tropicales.

Reproducción
En todos los anfibios la separación de sexos es la regla casi absoluta y el hermafroditismo la gran excepción, aunque éste ha sido observado en algunos anuros. En todos los machos de los sapos verdaderos, por ejemplo, existe un órgano (el de Bidder) situado junto a los testículos y que no es otra cosa que un ovario rudimentario y no funcional; la transformación de este rudimento en ovario funcional es posible experimentalmente, lo que sugiere que también podría producirse en la naturaleza.

En todo caso, existan o no individuos hermafroditas dentro de la especie, la reproducción de los anfibios es siempre bisexual, y con frecuencia machos y hembras pueden distinguirse externamente por sus caracteres sexuales secundarios.

Entre los caracteres sexuales permanentes pueden citarse los siguientes: las diferencias de tamaño corporal, siendo éste mayor en las hembras de la mayoría de anuros y de algunos urodelos, ya que ello permite una mayor producción de huevos; la existencia de sacos vocales en los machos de muchos anuros; el gran desarrollo de ciertas glándulas cutáneas o de órganos para agarrar a las hembras durante la fecundación en los machos de algunos anuros, y las diferencias de coloración.

El dicromatismo o diferencia de coloración entre sexos no es frecuente entre los anfibios y, lo que es curioso, a veces se manifiesta en una mayor vistosidad de la hembra que del macho, como sucede en algunos anuros de los géneros Bufo, Hyperolius y Phyllobates. Por lo demás, el dicromatismo sexual es a menudo temporal y sólo se produce durante el período nupcial; ejemplos de ello son la rana verde europea, cuyo macho adquiere una coloración amarilla viva, a veces incluso en las manchas pardas del dorso, o el de la rana campestre, que adquiere un tono azulado durante la reproducción. Los sacos vocales, por su parte, pueden ser gulares como en los sapos y los hílidos, o comisurales como en las ranas verdaderas.

Tanto en uno combo en otro caso, su papel durante la reproducción es muy importante. Las hembras, en efecto, reconocen específicamente la voz que se emite gracias a dichos sacos y se desplazan hacia la fuente sonora para reunirse y copular con sus parejas. Entre los caracteres secundarios temporales pueden citarse las libreas nupciales ya descritas, el desarrollo de crestas y tubérculos cutáneos en los machos de los tritones Triturus; el desarrollo de órganos para agarrar a las hembras en varios anuros (estos órganos no siempre son permanentes), o la aparición de cápsulas incubadoras en el dorso de las hembras de los pipas.

El reconocimiento del compañero sexual es fundamental para el éxito del acoplamiento, éxito que depende de dos condiciones obvias: el compañero debe pertenecer a la misma especie y tiene que ser de sexo opuesto. La primera condición es importante para evitar la hibridación y asegurar la fertilidad de la descendencia. La hibridación, como bien demostró hace varias décadas el biólogo francés Jean Rostand, es fácil de realizar experimentalmente en muchos anfibios, y además se produce a veces en la naturaleza. El ejemplo más conocido a este respecto es la falsa especie Tíriturus blasii del centro norte de Francia, que en realidad es un híbrido cíe los tritones crestado y jaspeado. Para evitar la hibridación, y también los acoplamientos de un mismo sexo, existen varios mecanismos muy efectivos, como las paradas nupciales de los tritones europeos, las señales olorosas específicas de muchas salamandras nocturnas y el reconocimiento por la voz ya citado en los anuros.

Referente a esto último, basta con oír uno de esos conciertos nocturnos de ranas tan frecuentes en los trópicos, para comprender la importancia que pueden tener es-tos medios sonoros de reconocimiento para asegurar el aislamiento de las distintas especies. Si no fuera por estas señales sonoras altamente específicas, difícilmente podrían encontrase en la oscuridad los sexos opuestos de una especie dada en medio del gran número de anuros distintos que coexisten, y están activos al mismo tiempo, en tantos ecosistemas tropicales.

Inversamente, la atracción del sexo opuesto por la voz también puede ser vital en especies que, sin coexistir con otros anuros vocales, mantienen bajas densidades de poblaciones o bien en especies próximas que tienen épocas de reproducción distintas. A diferencia de lo que sucede con los reptiles, la fecundación interna no es la norma entre los anfibios. La fecundación externa se observa, en efecto, en varios urodelos arcaicos, como la salamandra gigante asiática y el hellbender, y también en la inmensa mayoría de los anuros. Si en los primeros apenas hay acoplamiento, en los anuros éste suele. ser muy sencillo y casi nunca implica una parada nupcial anterior. El acoplamiento y la fecundación en estos últimos suelen realizarse del modo siguiente: el macho «en celo», sentado sobre la hembra a punto de poner, la agarra por encima con sus patas anteriores, generalmente a nivel de las axilas (amplexus o abrazo axilar) y más rara vez por la cintura (amplexus lumbar). Tan pronto como los huevos salen de la cloaca, lo que a menudo se debe a la presión de este simple acoplamiento, son fecundados por el esperma del macho. En algunos anuros sin embargo, no existe amplexus; tal es el caso de la rana venenosa Dendrobates auratus cuya puesta es depositada en el suelo para ser fecundada inmediatamente después por los machos que se encuentran en las proximidades (y que han efectuado una parada nupcial previa consistente en saltar unos sobre otros, como si lucharan entre sí. Los únicos anuros en los que se ha comprobado con certeza la fecundación interna son el leiopelmátido Ascaphus truei y los sapos vivíparos africanos del género Nectophrinoides. Tanto estos anuros atípicos como las cecilias, que también practican la fecundación interna, tienen en común la presencia de un órgano copulador formado por una extensión de la cloaca.

En los urodelos, en cambio, la fecundación interna (que es la norma en casi todos ellos, a excepción de las formas primitivas antes citadas), se produce de un modio muy distinto. El macho, en estos anfibios, deposita un espermatóforo, pequeña masa gelatinosa en forma de. campana, de disco o de copa, que contiene los espermatozoides. Acto seguido, la hembra aprieta dicho espermatóforo entre los labios de su cloaca y extrae los gametos masculinos que, una vez liberados de su envoltura, fecundan los huevos.

En algunas ocasiones, como sucede en la salamandra común, los espermatozoides pueden conservarse durante bastante tiempo en la espermateca de la hembra. Pese a ser interna, este tipo de fecundación no suele implicar un acoplamiento verdadero, aunque algunos urodelos que se reproducen en tierra, como la salamandras común y alpina, sí copulan con sus cuerpos en íntimo contacto. Salvo raras excepciones, los anfibios son ovíparos. El tamaño de puesta varía mucho de unas especies a otras, desde el huevo único del minúsculo anuro cubano Sminthillus limbatus hasta los cerca de 30.000 huevos del sapo Bufo woodhousei de América del Norte.

Entre los anfibios europeos, también los sapos verdaderos son bastante prolíficos, ya que el común puede poner más de 6.800 huevos y el verde hasta 12.000. Por lo general, el número de huevos suele ser tanto menor cuantos más cuidados reciban las crías. Así, los dendrobátidos, los sapos parteros y otros grupos de especies que prodigan muchos cuidado parentales, ponen muchos menos huevos que otros anfibios que se desentienden de su descendencia después de la puesta, especialmente si éstos ponen charcos cuya rápida desecación provoca a menudo una mortalidad masiva. Debido a la ausencia de amnios de sus huevos, la mayoría de anfibios se ven obligados a poner en el agua. Existen, sin embargo, muchas especies que ponen en suelas o en otros sustratos húmedos, o incluso sobre el propio cuerpo.

Adaptaciones ecofisiológicas

Debido a su especial anatomía y a su forma de reproducirse, los anfibios necesitan una humedad ambiental elevada y temperaturas no demasiado altas, o, en el caso de la mayoría de las especies tropicales, una combinación de temperaturas más altas con aguas permanentes y noches más húmedas. Tan sólo unos pocos anfibios son capaces de vivir en zonas muy áridas. Los adultos de estas especies suelen entrar en un largo estado de letargo estival mientras dura la estación seca; tan pronto como caen las primeras lluvias, tienden a reproducirse frenéticamente y a producir larvas de crecimiento muy rápido, capaces de realizar la metamorfosis en charcas temporales. Algunos anfibios que habitan en este tipo de zonas hacen verdaderas reservas de agua; tal es el caso del sapo odre de Australia (Cyclorana platicephala), que acumula en sus tejidos un volumen tan importante de agua que los aborígenes lo utilizan para calmar su sed.

En los países de la zona templada, la estación adversa no es la seca sino la fría y los anfibios suelen pasar el invierno en escondrijos o bajo el fango, en un estado de inactividad casi absoluta, durante el cual la respiración pulmonar cesa, quedando sólo la cutánea. A la vez, la circulación sanguínea se reduce en gran medida o incluso se interrumpe, dejando el corazón de latir, hasta que con la venida del buen tiempo se renueven las actividades fisiológicas. Entonces la vida del animal recupera la normalidad y poco después se produce la puesta y la fecundación de los huevos. Por lo general, en los anfibios no puede hablarse de una verdadera hibernación regida por un ciclo estacional hereditario, sino sólo de un «letargo invernal» condicionado por la temperatura.

Pese a ello, las especies que viven en regiones árticas o de alta montaña llegan a invernar durante ocho a nueve meses, siendo sorprendente que parecían sobrevivir, ya que su período de actividad no dura más de tres o cuatro meses. La hibernación, en estas condiciones, puede verse sujeta a grandes mortalidades, especialmente durante los inviernos anormalmente fríos.

Los anfibios (y también los reptiles) carecen, en efecto, del «dispositivo de alarma» que caracteriza a los verdaderos hibernantes (como es el caso de muchos mamíferos), es decir de un mecanismo que obliga al animal a despertarse cuando alcanza su temperatura crítica mínima. Excepto en algunas salamandras terrestres que pierden gran cantidad de agua para evitar la congelación invernal, la mayoría de anfibios mueren sin remedio cuando su temperatura corporal desciende por debajo de unos -0,5

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